Zoocenosis-2009 V международная научная конференция биоразнообразие

Рациональное ресурсопользование соболем основывается на сведениях о корме, величине прироста и квоте изъятия. Экологически обоснованное определение популяционных параметров, требует знаний факторов среды и зависимых от них внутрипопуляционных механизмов регуляции репродуктивного потенциала.

Модифицирующим фактором репродуктивного потенциала у соболя является кормоообеспеченность особей ВГ в период, когда популяция находится перед началом нового репродуктивного цикла. Исследования свидетельствуют о зависимости величины потомства от доступности основных компонентов пищи соболя зимой и в начале гона. Вместе с тем сводить процесс репродуктивного потенциала только к трофическому фактору было бы упрощением. Механизм регуляции более сложен, к числу факторов следует отнести соотношение полов в ВГ (Соколов, 1992, 1993).

Интенсивность размножения и величина репродуктивного потенциала, как показал корреляционный и регрессионный анализ, зависит от количества корма, числа прохолоставших самок в прошедший репродуктивный цикл, соотношения полов в ВГ популяции. Причем их проявление, в популяционных группировках с неодинаковым количественным обилием, неоднозначно (Соколов, 1993). В популяциях западносаянского подвида число прохолоставших самок характеризуется всем набором переменных, то есть интенсивность размножения в текущем году существенно зависит от доли прохолоставших самок в предыдущем. Наравне с инерционными механизмами, важную роль играет количество самцов и кормовые условия. Интегральные связи между рассматриваемыми переменными сильнее. В популяциях среднетунгусского подвида количество прохолоставших самок в текущем году в значительно большей степени обусловлено половой структурой ВГ и относительно независимо от числа прохолоставших самок в прошлом году. Определяющее значение в воспроизводственном процессе в северной популяции принадлежит самкам 2+ – 7+ возрастных классов, в то время как для западносаянской значимыми являются самки 1+ – 7+ лет. Выявленные различия свидетельствуют, что для оценки интенсивности репродуктив­ного потенциала популяций рассматриваемого вида требуется тем больше популяционных параметров и факторов среды, чем больше численность населения на единицу площади.

Закономерность зависимости числа прохолоставших особей, установленная нами для данного вида, может быть объяснена возникающей конкуренцией за самок, приводящей к нарушениям процесса спаривания и оплодотворения. Подобный регуляторный механизм отмечен И. А. Шиловым (1977) у грызунов искусственных популяций. Таким образом, в интенсивно эксплуатируемых совокупностях соболя, репродуктивный потенциал является интегральным показателем условий среды и проявлением внутрипопуляционного механизма, то есть интенсивность репродуктивного процесса трансформируется через структуру полов в ВГ.

Структурное построение последней выступает как внутрипопуляционный механизм, проявляющийся на уровне иерархии и реакции напряжения, и является механизмом регуляции величины показателей плодовитости. При этом в экологически неоднозначных популяционных группировках отмеченный механизм функционирует в зависимости от численности особей. Отмеченная закономерность позволяет положить в основу технологии промыслового пресса направленное воздействие на популяцию с учетом количественного и качественного ее состояния. В частности, целесообразно регулировать избыток самцов, что даст возможность поддерживать популяцию на репродуктивно высоком уровне и получать продукцию более высокого качества.

Проблема управления численностью популяций соболя – одна из первостепенных в охотоведении Сибири и Дальнего Востока. С. С. Шварц (1973) указывал на это в своих исследованиях. Составной частью проблемы следует считать разработку научных основ управления репродуктивным потенциалом путем направленного структурного изменения в популяциях. Представляется правомерным поддерживать разновозрастной состав ВГ. В связи с этим возникает необходимость в экологически обоснованном прессе на первый возрастной класс. Подтверждением усиленного пресса на сеголеток может служить определенное положение о том, что в этом случае самки ВГ увеличивают интенсивность размножения (Шварц, 1970; Граков, 1978). Квота изъятия сеголеток должна быть увязана со структурой ВГ, которой предстоит формировать следующие репродуктивные циклы. Обусловлено это тем, что прирост в разные воспроизводственные циклы определяются разными возрастными классами (Соколов, 1986, 1993). Наиболее устойчивый репродуктивный потенциал регистрируется при таком соотношении самок в ВГ, когда особи средневозрастных классов составляют в ней 50–60 %.

Основополагающим условием является поддержание (по окончании промысла) экологически необходимого численного уровня популяции. В чрезмерно разреженной совокупности резко возрастает число прохолоставших самок, поскольку периодичность встреч особей разного пола будет нарушена. Число контактов самок с самцами пропорциональна квадратному корню из численности популяции (Кломп, ван Мортфорт, Тамс, 1964), то есть по мере уменьшения численности ВГ ниже определенного уровня, доля оплодотворенных самок уменьшается со все возрастающей скоростью.

Рациональное использование численности соболя требует вовлечения в промысел всей популяции и несостоятельности организации резерватов. При перепромысле на эксплуатационных участках происходит трансформация репродуктивного процесса, и восстановление обилия вида идет за счет сеголеток из резерватов, то есть мелких особей, что не оправдано экономически.

УДК 599.735.3:591.526(571.56)

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОГОВ

В. В. Степанова

MORPHOLOGICAL FEATURES OF THE RED DEER

V. V. Stepanova

Рост и развитие рогов оленей Якутии начинается с середины апреля. В начале–середине мая панты (молодые рога) достигают около 10 см, и в дальнейшем идет их интенсивный рост. Панты с двумя отростками имели длину 28,0 см, с тремя – 31,0 см, с четырьмя – 33,7 см, с пятью – 54,5 см (табл. 1). В начале июня встречены взрослый самец, который имел панты с двумя отростками, и два молодых самца, носивших панты с тремя отростками. Панты достигают зрелости к началу августа и к концу августа очищаются от кожицы. Содержащийся в питомнике самец полностью очистил рога к 29 августа.

Таблица 1. Промеры сухих пантов благородных оленей

Рога у оленей имеют возрастные особенности. У годовиков это «шпильки», или «спички», длиной около 15 см. На следующий год рога имели по 3 отростка. Ежегодно при росте новых рогов добавляется по 1 отростку до 6–7 лет. После 7 лет их толщина может меняться в зависимости от физиологического состояния животного. Также бывают случаи, когда некоторые самцы старше 4 лет имеют рога с четырьмя отростками, но с разницей в толщине и массивности рогов. Нам встречались рога с одинаковым числом отростков, но со значительной разницей в толщине. Окружности их составляли 15 и 8 см, масса соответственно – 6,1 и 0,7 кг. Кроме этого с возрастом меняются следующие показатели: расстояние между лобными выростами (увеличивается от 40 до 63,3 мм), диаметр выростов (увеличивается от 35,5 до 52,1 мм), высота (уменьшается от 40,9 до 32,1 мм). Также с возрастом меняется положение рогов относительно черепа, что, видимо, зависит от увеличения тяжести рогов. Рога у молодых 2–3-летних самцов более отогнуты назад. У них лобные выросты черепа с затылочной частью черепа составляют угол в 40°, тогда как у взрослых особей они находятся в вертикальном положении и угол приближается к 90°.

Длина основного ствола рога взрослого самца благородного оленя Южной Якутии (с 6–7 отростками) составляет 62,0–103,0 см, длина среднего отростка – 22,0–40,0 см, размах рогов – 51,0–76,0 см, окружность розеток – 23,0–29,0 см, масса – 3,0–7,0 кг (табл. 2).

По данным Г. Г. Боескорова (1999), у изюбрей Сихотэ-Алиня окружности розетки и ствола рогов больше, чем у маралов и якутского благородного оленя, а также длиннее надглазничный отросток. С другой стороны из монографии Г. Ф. Бромлея и С. П. Кучеренко (1983) видно, что окружности розетки и ствола рогов изюбрей Дальнего Востока больше, чем у маралов и якутских благородных оленей, только на Северном Сихотэ-Алине. Несколько уступают маральим рогам и рогам якутских оленей по этим параметрам рога изюбрей среднего Сихотэ-Алиня, а в Малом Хингане и левобережье Приамурья гораздо меньше. К тому же авторами указывается, что это были «хорошие, большие» рога из выставки трофеев. По данным Л. Г. Капланова (1947) окружности розеток гораздо меньше, чем данные других авторов (Бромлей, Кучеренко, 1983; Боескоров, 1999). Кроме этого, по утверждению Г. Г. Боескорова (1999), благородные олени Якутии имеют более длинный четвертый отросток, как у маралов в отличие от изюбрей, но по нашим промерам длина третьего и четвертого отростков приблизительно одинаковы, что также является промежуточным явлением.

Таблица 2. Промеры рогов благородных оленей Южной Якутии

По нашим данным, длина надглазничного отростка у якутских благородных оленей близка к изюбриному, то есть длиннее, чем у марала. У якутского благородного оленя окружность ствола гораздо больше, чем у остальных представителей благородного оленя, но также ближе к изюбриным параметрам. Длина рога меньше, чем у марала, но больше чем у изюбря. Длина среднего отростка больше, чем у всех. Размах рогов меньше, чем у всех, но ближе к размаху рогов изюбря. Окружность розетки у всех подвидов почти одинаковая, есть лишь незначительные различия. По нашему мнению, вполне вероятно, что массивность ствола рога и размах рогов находятся в зависимости друг от друга. Исходя из этих данных, рога якутских оленей по сравнению с рогами маралов имеют следующие различия: 1) количество отростков на одном роге не превышает 7; 2) длина основного ствола рога меньше; 3) четвертый отросток меньше третьего; 4) надглазничный отросток длиннее; 5) средний отросток длиннее; 6) максимальная масса пары рогов якутского благородного оленя меньше; 7) размах рогов у якутского благородного оленя имеет кустообразную форму, из-за чего размах его рогов намного меньше; 8) окружность ствола больше. При сравнении рогов якутских оленей с рогами дальневосточных особей выявлены следующие различия: 1) окружность ствола больше; 2) размах рогов меньше; 3) надглазничный отросток меньше; 4) средний отросток больше; 5) длина ствола больше. На развитие рогов оленей, по утверждению А. А. Данилкина (1999), влияют различные факторы среды. В данном случае климат и кормовые ресурсы. Кроме этого, по нашему мнению, большую роль играет низкая плотность населения оленей в Якутии, что обуславливает участие слабых и молодых особей в размножении.

Рога благородные олени ежегодно сбрасывают в марте или начале апреля (Егоров, 1965; Бромлей, Кучеренко, 1983; Копылов, 1950). Последняя встреча самца с рогами зафиксирована нами 28 марта. Сброшенные рога оленей мы находили в долине р. Буотама. Недавно сброшенные рога были найдены в бассейне р. Лютенга 4 апреля. Обычно перед сбрасыванием рогов быки топчутся вокруг небольших деревьев, трут и скоблят их рогами, обдирая кору с деревьев, делая своеобразные «метки». Такие «метки» обнаружены нами на стволах ели, ивы и осины в первой половине марта по долине р. Буотама, что может свидетельствовать об аналогичных сроках сброса рогов оленями Якутии. По опросным данным, рога иногда спадают в феврале. Сброс рогов зависит от возраста животного и от его физического состояния (Цалкин, 1945). После спада старых рогов новые рога начинают расти через 5–10 дней. Первая встреча самца с пантами наблюдалась нами 14 мая.

УДК 599.735.3:574

ОСОБЛИВОСТІ СТАТЕВО-ВІКОВОЇ СТРУКТУРИ

І. М. Шейгас, В. В. Шевчук

SOME PECULIARITIES OF ACCOUNTING SEX-AGE STRUCTURE

I. M. Sheigas, V. V. Shevchuk

Вивчення популяції оленя благородного на острові Джарилгач Скадовського дослідного лісомисливського господарства Херсонського обласного управління лісового та мисливського господарства почали проводити з 1991 року. Острів має вигляд довгої (42 км) вузької піщаної коси, яка видається у східному напрямку далеко в Чорне море. Він вкритий густою злаковою та осоковою трав’янистою, значно рідше – чагарниковою (в основному – маслинка) рослинністю. Найширший острів (близько 4 км) у районі бухти Глибокої. Загальна його площа складає 5,5 тис. га. Перші олені благородні (асканійські) були реакліматизовані на Джарилгачі з півострова Бірючого більше 35 років назад. Крім оленя, на острові проживають лані та європейські муфлони, завезені значно пізніше.

Коротко охарактеризуємо основні хронологічні результати експедиційних робіт. 1991–1992 рр. – загальна післяпромислова чисельність оленя знаходиться в межах 320–340 особин. Структура популяції (самці : самки : цьогорічки) складає 1,0 : 2,1 : 0,5, що близько до норми. Проведені обліки чисельності оленів протягом сезону трьома методами: по дефекаціях, під час гону, шляхом візуального обліку за допомогою 7 та 20–45-кратної оптики на маршруті.

1994 рік – проведені стандартні обліки різними методами. Порівняно з останнім роком збільшилася чисельність дорослих самців (32,9 % поголів’я). Разом із тим, знизився приріст поголів’я поточного року (до 10,5 %) та кількість молодих особин 2–3-річного віку. Цей факт пов’язаний зі значним відпадом молодняку оленів пізніх окотів холодною осінню та ранньою зимою 1993 р.

1997 рік – облікові роботи на острові проведено тричі, у тому числі за допомогою 20–45-кратної оптики під час гону та на маршрутах. Загальна чисельність оленів склала 385 особин.

1999 рік – обліки проведено двічі. Післяпромислова чисельність – 310 особин (березень). За результатами весняних обліків відсоток самців складає 15,5 %, в тому числі 9,7 % – трофейні рогачі. За літніми обліками (перша половина липня) ці показники, відповідно, складають 9,9 і 9,2 %. Із 152 облікованих оленів (частина популяції), 119 особин (78,3 %) складають самиці, 92 з яких (60,5 % загальної чисельності) знаходяться у репродуктивному віці (3 роки та більше). Але, поряд з ними зустрінуто лише 18 цьогорічних оленят: на 5 самок – 1 теля, тобто три–чотири з п’яти самок – ялові.

2000 рік – обліки проведено у березні методом прогону. Загальна чисельність поголів’я – 300 особин, в тому числі 28 самців-рогачів різного віку. У зв’язку з тим, що стать оленів визначалася візуально за наявністю рогів, цей показник слід вважати дещо заниженим, бо у січні–лютому поточного року на острові зафіксовані випадки скидання рогів найбільш перспективними самцями.

2003 рік – обліки проводили 7–10 жовтня у самому кінці періоду реву биків шляхом візуальних спостережень на облікових маршрутах за допомогою 7-кратного бінокля. Обліковано оленів з візуальним визначенням віку та статі, усього – 121 особина. Із них дорослих самців – 9, самок – 99 (із них статевозрілих, віком понад 3 роки – 84), цьогорічок – 13. Співвідношення "дорослі самки : молодняк облікового року" складає 1 : 0,15.

2004 рік – обліки проводили 12–14 жовтня у самому кінці періоду реву биків шляхом візуальних спостережень на облікових маршрутах за допомогою 7-кратного бінокля, а також тварин знімали на відео.

2005 рік – вибіркові обліки проводили двічі у грудні (10–11.12 та 17–18.12) на контрольних маршрутах за допомогою 10-кратної оптики. З 18 зустрінутих самців лише два були старші 5–6 років та мали трофейні роги.

Таким чином, за останні 15 років чисельність оленя на острові знизилася з 320–340 особин у 1991–1992 рр. та 385 особин у 1997 р., до 300 – у 2000 р., 290 – у 2003 р. до 240–280 – у 2004–2007 рр.

Вважаємо планомірне зниження чисельності оленя асканійського на острові позитивним явищем, бо його щільність перевищує відомі регіональні аналоги. Потрібно виконати систему заходів з "ремонту" генофонду стада (проведення інтенсивного селекційного відстрілу, підлиття "свіжої" крові, позбавлення від небажаних кормових конкурентів). Конкурентом за трофічні ресурси виступає муфлон. Він являє собою сильну тварину, оригінальну у виборі методів пошуку та споживання кормів, питної води, боротьбі з комахами-кровососами, потайну у відношенні до людини. Цей баран чудово прижився на острові, володіє відмінними репродуктивними показниками популяції. Муфлон потребує значного зменшення щільності населення, бо останнім часом нами спостерігалися особини з пониженими трофейними ознаками.

Спостереження за мисливськими тваринами, особливо такими як олені, що перебувають у достатньо великих та щільних групах, показали, що основні завдання обліку – визначення не лише загальної чисельності тварин, а їх статі та віку, не завжди можливі. Особливо знижується точність результатів обліку, основаному на одноразових спостереженнях. Якість робіт покращується, коли працює пара спостерігачів, перед якими ставляться різні завдання: один рахує загальну кількість тварин, інший фіксує структуру групи. Не зважаючи на відкритість степових ландшафтів, складності у виконанні якісних обліків оленів на острові існують. 15-річний досвід облікових робіт показує, що навіть за умови проведення планових обліків із використанням достатньої кількості обліковців і транспортних засобів (протяжність "широкої" частини острова, де зазвичай тримається 90–95 % поголів’я оленів, складає до 30 км) немає гарантії облікувати за добу всіх тварин. Були випадки, коли за світловий день обліковці не змогли виявити до 90 % муфлонів (два стада по 130–150 особин). Облік майже кожної з усіх груп оленів, як правило, триває 2–7 хвилин. Особливо ускладнюються облікові роботи у весняно-літній період із високою та густою трав’янистою рослинністю, коли тварини не створюють великих груп (табл.), у період виховання потомства.

Загальна чисельність зустрінутих тварин (обстежено близько 60 % площі острова) у 19 групах без повторів (від 1 до 158 тварин) склала 253 особини (варіант розшифрувань – ІІ). Комбінований облік (варіант І) дав дещо завищений результат – 290 оленів. Протягом двох днів обліку ми тричі рахували оленів "основного стада" – 158, 154 та 163 тварини (варіанти ІІ–ІV). Необхідно відмітити, що формування "основного стада" – явище тимчасове, що має сезонний характер.

Істотніша відмінність результатів визначення статево-вікової структури "основного стада" у І та ІІ дні обліку. Скажімо, у ІІ день обліковано на 20,5 % самців менше, ніж у І. Самок, відповідно – на 17,1 % більше. Це свідчить про нестабільність і тимчасовість формування структури стада оленів у "постгінний" період на відміну від періоду формування "гаремів", а також складність проведення облікових робіт способом візуального фіксування.

ДИНАМИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

И. С. Шереметьев

DYNAMICS OF DIVERSITY OF THE RUMINANT’S FEED

I. S. Sheremet’ev

Ускоряющийся технический прогресс неразрывно связан с трансформацией среды обитания диких животных и, в конечном счете, среды обитания человека. Изменение видовой структуры сообществ в результате нарушенности среды давно уже стало не только научным фактом, но и популярным представлением об антропогенном влиянии. Видовое разнообра­зие – важнейший параметр структуры сообществ, традиционно сводимый к видовому богатству, с одной стороны, и выравненности видов в сообществе по обилию, с другой (Sanderson et al., 2004). Использование этих и вовлечение в анализ новых формально-статистических показателей в качестве осей многомерного пространства, описывающего сообщество, – громоздкий и далеко не многообещающий путь решения проблем их структуры (McGill et al., 2007). Другой способ – попытка анализа составляющих этих параметров, и в первую очередь видового богатства сообществ. В аспекте взаимоотношений в системе «жвачные – раститель­ность» интерес проявляется, прежде всего, к влиянию структуры кормовой растительности на структуру сообществ жвачных. Поэтому, возвращаясь от формально-статистического подхода вновь к аналитическому, видовое богатство (число видов) как первый и важнейший показатель видового разнообразия кормовой растительности разложим на переменные. Для этого использована пятиступенчатая шкала кормовой ценности диет жвачных и в итоге получена сеть левинсовых матриц сообщества (Levins, 1968), по которым для двух типов неморальных лесов на основании пяти переменных, описывающих видовое богатство кормовых растений, составлено представление о влиянии антропогенной трансформации на структуру растительности пастбища жвачных. Основная цель – установить особенности динамики видового разнообразия кормовых растений жвачных в ходе антропогенной трансформации. Для расчета показателей видового богатства использована пятиуровневая шкала кормовой ценности растений (табл.): 1-й уровень – поедаемые, но фактически бесполезные в обеспечении кормовой потребности жвачных; 2-й – малопитательные виды; 3-й – второстепенные по обес­печению кормовой потребности; 4-й – обеспечивающие основные потребности в корме; 5-й уровень – главные кормовые растения, способствующие созданию жировых отложений у жвачных.

Обычно с формациями дубового и кедрового леса ассоциированы местообитания трех видов жвачных юга Дальнего Востока России (косуля, пятнистый и благородный олени). В соответствии с интенсивностью влияния антропогенных факторов (рубки и пожары) выделены три стадии (с сохранением фоновой древесной породы, с сохранением только сопутствующих пород деревьев, травянисто-кустарниковые фитоценозы).

Особенности изменения числа видов растений на всех уровнях кормового значения позволяют предполагать, что, не смотря на меньшее антропогенное влияние, первая стадия нарушения дубовых лесов имеет больше значения для жвачных, чем последующие. Потеря видов на первой стадии нарушения кедровых лесов меньше, чем дубовых, но различия между первой и второй стадиями для каждого случая «жвачное – уровень кормовой ценности» меньше, чем между первой стадией и эталоном. Некоторая стабилизация числа видов в кедровых лесах и возрастание в дубовых на второй стадии видимо объясняется иммиграцией новых видов растений. Вероятно, эти различия могут объясняться сущностью антропогенного фактора (рубки в дубовых лесах, пожары в кедровых), расположением дубовых лесов зонально южнее и соседством их с источником новых видов растений (открытые ландшафты), которые успешно занимают нарушенные фрагменты. A priori не известно на какой именно стадии происходит реакция жвачных, но данные приведенной таблицы заставляют предположить, что уже на первой.

Пытаясь спрогнозировать судьбу сообществ жвачных, то есть предсказать какой вид вероятнее всего вымрет в результате трансформации растительности, а какой вероятнее всего выживет, необходимо знать, растения каких групп кормовой ценности имеют наибольшее значение. Если предположить, что из выбранных параметров более значительны те, что описывают больше общее число видов растений, то в обоих типах леса преимущества у пятнистого оленя (см. табл.) как в нарушенных, так и в эталонных местообитаниях. В противном случае пятнистый олень в наихудшем положении в обоих типах леса, а преимущество в кедровых лесах в основном у благородного оленя, в дубняках – в основном у косули.

КОРМОВОЙ ДЕТЕРМИНИЗМ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ

И. С. Шереметьев

FOOD-RELATED DETERMINISM OF CHANGES

I. S. Sheremet’ev

Представления о детерминированности структуры сообществ давно и широко распространены (Frank, McNaughton, 1991; Brummer, 1998; Onoprienko, 1998). Судя по сравнительному постоянству структуры или отдельных ее параметров во многих известных типах сообществ, используемых в качестве распространенных примеров (деревья в лесу, рифовые кораллы, озерный бентос и др.), сомневаться в предопределенности структуры, по крайней мере, простых сообществ не приходится (Giljarov, 2007). Основная проблема в определении факторов и механизмов, детерминирующих количество, состав и соотношение видов. Так как в экспериментальных исследованиях обычно имеют дело с реальными сообществами, то вопрос о соотношении видов по обилию является главным. Если фактическое распределение видов по обилию структурированных сверху в сообществах a priori объяснено и может быть рассчитано, то в сообществах, структурированных снизу, его невозможно обосновать без подробной сети данных о составе и соотношении элементов ресурса.

Трудность анализа многомерного пространства параметров множества ниш вносит значительный вклад в развитие альтернативных представлений (Chesson, 2000; Adler et al., 2007), в крайнем варианте отрицающих сегрегацию ресурсов (теория нейтральности). Например, действительно сложно себе представить разделение не слишком разнообразных ресурсов множеством видов деревьев в тропическом лесу. Традиционный подход, подразумевающий исследования относительно простых сообществ, таких как сообщества одного трофического уровня или даже, в крайнем случае, пара сосуществующих видов, на сегодняшний день далеко еще не исчерпал себя.

Таким образом, основной задачей в русле проблемы структуры сообществ в первую очередь является выяснение закономерностей формирования относительно простых сообществ, таких как, например гильдии или таксоцены. Сообщества копытных (подотряд Жвачные) в этом отношений – один из самых удачных объектов, а изучение антропогенного влияния на копытных и среду их обитания не только дает сведения для обоснования природоохранных действий, но поставляет ценнейший материал для фундаментальных исследований, так как изменения структуры сообществ происходят уже на наших глазах со скоростью на много большей, чем даже скорость сукцессий.

Целью исследования является выяснение закономерностей изменения структуры сообществ жвачных под влиянием антропогенной трансформации растительности местообитаний (видового богатства растений различных групп кормовой ценности). Со стороны однозначно утверждать или отрицать сегрегацию комовых ресурсов жвачными не возможно, поэтому 0-гипотеза заключается в признании сегрегации, если плотность популяций жвачных коррелирует с числом видов кормовых растений, которые произрастают в изученных местообитаниях.

Методическая основа сбора данных проста и заключается в общем виде в выборе ключевых типов местообитаний с различной степенью нарушений растительности и оценка их в контексте аннотированных списков кормовых растений. Последовательность типов местообитаний с различной степенью воздействия характеризует динамику процесса трансформации от эталонных (ненарушенных) типов до типов с крайней степенью изменений. Ранжирование жвачных в соответствии с параметрами видового богатства их кормовой растительности и сопоставление этих рангов с рангами по их обилию в местообитаниях позволяет выяснить механизм антропогенного влияния. Для исследования выбраны наиболее простые сообщества жвачных, изначально включающие косулю, пятнистого и благородного оленей, в местообитаниях с кедровыми и дубовыми лесами.

Общей чертой обоих типов местообитаний является уменьшение коэффициента корреляции (почти без исключения) до достоверно отрицательного в направлении увеличения кормового значения растений. Местообитания с ненарушенными кедровыми лесами характеризуются отсутствием достоверной положительной корреляции между плотностью популяций жвачных и числом видов растений всех уровней кормового значения, исключая последний с общим числом (табл.).

Таблица. Корреляция Спирмана между плотностью популяций жвачных

Исследованные сообщества жвачных под влиянием антропогенного фактора, состоявшие из трех потребителей со сравнительно умеренной плотностью популяций, в конце концов, превращаются в сообщества из одного потребителя с многократно возросшей плотностью популяций. Особенности изменения видового богатства растений на всех уровнях кормовой ценности показывают, что, несмотря на меньшее антропогенное вмешательство, I стадия нарушенности имеет большее значение, чем последующие. Это заставляет предполагать, что сообщество жвачных изменяется уже на первой стадии, и считать напрасными попытки восстановления промысловой численности популяций жвачных без восстановления первоначальной структуры растительности.

Пятнистый олень получает значительное преимущество в качестве более разнообразных пастбищ в местообитаниях с кедровым лесом только в связи с трансформацией растительности. Эти преимущества в местообитаниях с дубовыми лесами имеют место с самого начала, а влияние нарушений выражено в особенном уменьшении видов растений, поедаемых косулей и благородным оленем, не изменяющем, однако, рангов у жвачных.

Результаты корреляционного анализа показывают, что влияние числа видов кормовых растений на плотность популяций жвачных в целом возрастает с пошаговым добавлением малоценных видов растений, а число наиболее ценных видов кормовых растений не влияет на структуру сообщества жвачных (см. табл.).

Таким образом, структура ресурса это, по крайней мере, одно из обстоятельств, детерминирующих соотношение видов потребителей по обилию. Плотность популяций жвачных, обеспеченных более разнообразной кормовой растительностью, выше. Число видов более ценных кормовых растений не имеет решающего значения для сообщества жвачных. Имеет значение общее число видов растений. В связи с полученными результатами целесообразно попытаться установить особенности сегрегации ресурсов в сообществах, служащих традиционными примерами для развития теории нейтральности.

УДК 599.323.3:591.5

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

И. Н. Шереметьева

MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND GENETIC DIVERSITY

I. N. Sheremet’eva

Одной из фундаментальных задач биологии является раскрытие механизмов микро­эволюционного процесса (Шварц, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). В свете политипической концепции вида (Семенов-Тяншанский, 1910; Тимофеев-Ресовский и др., 1965; Шварц, 1969; Воронцов, 2005) и теории географического формообразования (Майр, 1947, 1968, 1974) значительный теоретический интерес представляют островные популяции широкоареальных видов.

Дальневосточная полевка Microtus fortis – политипический вид, распространенный на обширной территории Восточной Азии. В России находится северо-восточная периферия ареала, протянувшаяся от Байкала до Тихого океана. На островах залива Петра Великого дальневосточная полевка является самым распространенным видом. Она зарегистрирована на всех островах за исключением Стенина (Чугунов, Катин, 1984; Катин, 1989), Верховского и Аскольд (Шереметьев, 2001). Популяции данного вида способны существовать даже на очень мелких островах, поскольку обладают внутренними механизмами регуляции плотности населения. При этом, островные популяции не достигают катастрофического уровня численности (Катин, 1989). Видимо, данная особенность имеет глубокие эволюционные корни, так как она характерна и для других видов рода Microtus (Lomolino, 1986).

В заливе Петра Великого расположено более 15 островов разной площади и временем изоляции. Они имеют материковое происхождение и до последней трансгрессии моря были соединены с материком. Время их отделения датируется 10–11 тыс. лет (Велижанин, 1976; Короткий, 1996). Следовательно, формирование фауны этих островов происходило в период позднеголоценового похолодания (малая ледниковая эпоха). Таким образом, указанные острова благодаря большому количеству и разнообразию являются удобной моделью для изучения особенностей начальных этапов микроэволюционных процессов в малых изолированных популяциях млекопитающих, в том числе и грызунов. Благодаря полной изоляции островов от материка и друг от друга каждая островная популяция эволюционировала независимо и, по-видимому, к настоящему времени является уникальной.

В настоящей работе проведен комплексный анализ морфологический изменчивости и генетического разнообразия дальневосточной полевки с 10 островов залива Петра Великого: острова Русский (морфологический n = 34 и молекулярно-генетический m = 1 анализы), Путятина (n = 79, m = 5), Попова (n = 6, m = 3), Клыкова (n = 9, m = 4), Рейнеке (n = 3, m = 3), Большой Пелис (n = 6), Рикорда (n = 19, m = 3), Матвеева (n = 34, m = 5), Скребцова (n = 4), Лисий (n = 14, m = 4). Кроме этого проанализировано 20 экземпляров дальневосточной полевки из материковой части ареала и 3 экземпляра с острова Сахалин. Для оценки генетического разнообразия использованы RAPD–PCR анализ и циклическое ПЦР-секвенирование контрольного региона мтДНК.

Проверка материала на половой диморфизм показала, что в данных популяциях отмечаются незначительные различия в линейных параметрах тела и черепа (для островных популяций χ² = 13,243, df = 14, p = 0,508; для материковых – χ² = 14,308, df = 13, p = 0,352). Самцы в островных популяциях имеют достоверно более длинный хвост (p < 0,01) и большую стопу (p < 0,01), чем самки, а также имеют более широкий (p < 0,01) череп в области слуховых капсул. Самцы и самки материковой популяции достоверно различаются только по высоте черепа (p < 0,001). Таким образом, половой диморфизм в островной популяции выражен несколько сильнее, чем в материковой, хотя и проявился по другим параметрам.

При сравнении островных выборок четыре из них попарно объединились с высокой достоверностью (F = 3,79, df = 126, p < 0,001). Первая группа включает выборки с о-вов Лисий и Рикорда, вторая – выборки о-вов Русский и Путятина. Эллипсоиды 95 % рассеяния, описывающие положение каждой выборки в плоскости первых двух канонических переменных, сильно перекрываются, но обнаружены различия в положении центроидов. Выборки этих групп достоверно различаются по длине верхнего зубного ряда, а также по кондилобазальной длине черепа и ширине межглазничного промежутка. Выборки островов Русский и Путятина не имеют достоверных отличий между собой, и в целом являются достаточно однородной группой. К этой группе, также относятся полевки с островов Скребцова, Попова, Клыкова и Рейнеке, поскольку выборки этих островов также достоверно не отличаются от выборок острова Русский и Путятин. Выборка острова Матвеева достоверно отличается от всех островных популяций дальневосточной полевки по длине хвоста, длине диастемы, скуловой ширине и длине стопы. Сравнение отдельных выборок островных популяций с объединенной выборкой материка показало наличие достоверных различий.

Дальневосточная полевка характеризуется достаточно низким уровнем генетического разнообразия, распределение которого имеет некоторые особенности. Все локальные популяции островов имеют существенно (до 1,5–2,0 раза) пониженные значения генетических параметров по сравнению с таковыми материка. Это, безусловно, является следствием их островной изоляции и случайного закрепления определенных генотипических вариантов. Однако объединенные островные и материковые выборки по всем генетическим показателям между собой практически не отличаются. Таким образом, генетическое разнообразие дальневосточной полевки в полной мере представлено как на островах, так и на материке, но каждая отдельно взятая популяция острова генетически обеднена по сравнению с популяцией материка. Полученные результаты можно объяснить эффектом кратковременного, в масштабах эволюции, отделения островов от материка, когда естественный отбор еще не завершен, либо в полной мере проявиться еще не успел. Тем не менее, генетическая дифференциация островных и материковых популяций уже началась, о чем свидетельствует характер распределения общего генетического разнообразия и генетических дистанций. Филогенетический анализ показал, что все исследованные экземпляры дальневосточной полевки можно разделить на два подкластера: в первый включены только полевки острова Матвеева, а во второй – особи остальных островов и материка. Секвенирование d-петли митохондриального генома (930 пн) также подтверждает незначительную (0,5 %) дифференциацию особей популяции о-ва Матвеева от особей других исследованных популяций.

AUTHOR INDEX АВТОРСЬКИЙ ПОКАЖЧИК АВТОРСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ

CONTENT ЗМІСТ СОДЕРЖАНИЕ