Zoocenosis-2009 V международная научная конференция биоразнообразие

Таблица. Частота встречаемости брегматической кости

Экологически наиболее емкими биотопами для ежей являются дубравы и березняки (где плотность населения максимальна – до 60 ос./км²), а особенностью возрастной структуры пространственных группировок белогрудого ежа региона является высокая доля молодых зверьков (65 % Ad I весной) и отстающих в росте особей (что не отмечалось ранее у ежей в других регионах) (7–8 %). Это доказывает высокую смертность особей старших возрастных групп. В размножении принимают участие особи только на втором и третьем году жизни, что также отличается от ранее известных сведений про репродукцию вида.

Особенностью питания белогрудого ежа в Беларуси, как и на территории Украины (Петрусенко, Коваль, Тягунов, 1993) является практически полная энтомофагия (доминирующие виды жужелиц родов Carabus, Pterostichus, Harpalus), что опровергает сложившееся в литературе мнение о миофагии данного вида. Питание позвоночными носит эпизодический характер (поедает останки и падаль). Поэтому содержащаяся в некоторых литературных источниках характеристика ежей как однозначно хозяйственно полезных животных для наших условий не находит подтверждения. Накопленный материал по патологическим изменениям черепа E. concolor позволил сделать не только первую попытку выявления некоторых общих закономерностей патофизиологических процессов в черепе ежей, но и высказать предположения относительно причин их возникновения. Полученные результаты способствуют разработке единых методик анализа аномальных и патологических отклонений в строении черепа млекопитающих, которые на данный момент отсутствуют.

По литературным сведениям одной из основных причин, вызывающих течение патофизиологических процессов в различных органах и тканях и приводящих к поражению ЦНС у млекопитающих, является инвазия патогенными микроорганизмами и гельминтами. Ежи выполняют важную роль в сохранении природных очагов ряда заболеваний, в том числе, лептоспироза и клещевого боррелиоза, способного протекать в рецидивирующей и хронической форме. Все это указывает на актуальность и медико-эпидемиологическую целесообразность микробиологических исследований ежей Беларуси, которые до сих пор не проводились, а также возобновления гельминтологических исследований данного вида. Не исключено, что белогрудый еж может стать биоиндикаторным видом в медико-эпидемиологических исследованиях.

ГИМАЛАЙСКИЙ МЕДВЕДЬ

И. В. Середкин

THE ASIATIC BLACK BEAR

I. V. Seryodkin

Уссурийский гималайский медведь (Ursus tibethanus ussuricus Heude, 1901) обитает на юге Дальнего Востока России (Приморский и Хабаровский край, Еврейская автономная и Амурская области) в зоне кедрово-широколиственных и широколиственных лесов. Общая его численность составляет не более восьми тысяч особей (Дунишенко, 2006). За пределами России ареал подвида заходит на приграничную территорию КНР (провинции Хейлунцзян и Дзилинь), но численность его там незначительна (Пикунов, Середкин, 2002). В экосистемах лесов юга Дальнего Востока гималайский медведь играет заметную роль и существенно влияет на их функционирование. В оптимальных местообитаниях его плотность достигает 1 особи на 1000 га, а в местах временной концентрации во время нажировки при локальном урожае осенних кормов – до 50 на такую же площадь (Середкин и др., 2002; Дунишенко, 2006).

Гималайский медведь – всеядное животное, которое участвует в пищевых цепях на разном уровне, являясь консументом разных порядков. Основу его питания составляют корма растительного происхождения – 85–99 % годового рациона (Бромлей, 1965; Середкин и др., 2003). В летний период при отсутствии более высококалорийных кормов медведь потребляет в пищу травянистые растения. Среди них предпочитаемыми являются белокопытник Татеваки и растения из семейства зонтичных. Отличительной особенностью гималайского медведя является его способность добывать корм в кронах деревьев. Это дает ему возможность использовать пищевые ресурсы раньше его основных конкурентов (бурый медведь, кабан и др.), кормящихся опавшими плодами на земле.

Плоды древесных растений преобладают в питании медведя во второй половине лета и осенью. Среди них наибольшее значение имеют желуди дуба монгольского, орехи сосны кедровой корейской и плоды черемухи Маака. Пищедобывательный процесс в кронах деревьев сопровождается значительным механическим повреждением кормовых пород деревьев, поскольку медведь активно надламывает и обламывает несущие плоды ветви. Тем не менее, гималайский медведь лишь на первый взгляд оказывает ощутимый вред кормовым деревьям. Более тщательный анализ показывает, что деятельность животных не сказывается на уменьшении объема пищевых ресурсов (Пизюк, Середкин, 2008). В использовании запасов плодов черемухи, желудей дуба и семян сосны имеется четкая последовательность. Особенностью урожаев этих кормов является периодичность, которая исключает ежегодный максимальный пресс на одни и те же кормовые участки и взаимно дополняет возможную нехватку какого-либо из этих кормов. Это способствует постепенному восстановлению угнетенных деревьев. Повреждения крон, носящие локальный или многолетний характер, как правило, не приводят к депрессии всего растения, но в конечном итоге влекут за собой изменение формы его кроны. Обламывание медведем ветвей может способствовать дальнейшему ветвлению и повышению продуктивности деревьев. В мае–июле гималайский медведь использует в пищу камбий хвойных деревьев, повреждая при кормлении их кору. Чаще всего используется камбий пихты почкочешуйной. Явление повреждения деревьев медведем не носит массовый характер и приводит к усыханию лишь отдельных деревьев.

Для гималайского медведя характерна роль падальщика и он в лесных экосистемах является одним из главных утилизаторов павших животных. Используя остатки жертв других хищников после ухода с них «хозяев» зверь выступает в экосистемах в роли комменсала. С целью питания он часто посещает жертвы тигров. Кроме того, медведь утилизирует остатки после других хищников, таких как рысь, леопард, харза, бурый медведь. Известен случай отбора жертвы гималайским медведем у амурского тигра (Середкин и др., 2005). Поедая падаль, медведь способствует распространению трихинеллеза и других природноочаговых заболеваний.

Хищничество для гималайского медведя не характерно, но в редких случаях он добывает животных, в том числе крупных млекопитающих, таких как копытные (изюбрь, пятнистый олень, косуля, кабан). В свою очередь гималайский медведь может являться жертвой тигра и бурого медведя. Разнообразие в пищевой рацион медведя вносят беспозвоночные, в первую очередь насекомые. При добывании насекомых звери активно воздействуют на места их обитания: раскапывают земляные гнезда, переворачивают лесную подстилку и поверхностный слой почвы, разгрызают древесину и дупла деревьев, переворачивают камни и разбивают трухлявые деревья.

Гималайский медведь в экосистемах региона вступает в конкурентные отношения с разными группами животных. Конкуренция в потреблении желудей и орехов сосны кедровой корейской особо остро проявляется с бурым медведем, кабаном, бурундуком, белкой, мышевидными грызунами и некоторыми видами птиц. Конкурентами в потреблении ягод выступают в основном птицы. В сборе падали конкуренцию составляют бурый медведь, лисица, енотовидная собака, барсук, соболь, белохвостый и белоплечий орланы, ворон, черная и большеклювая вороны. Незначительна конкуренция в потреблении травянистой растительности, поскольку значительные запасы биомассы растений исключают острую конкуренцию за этот ресурс, и в хищничестве, так как медведь не является специализированным хищником.

Мечение деревьев является для медведя средством внутрипопуляционного и межвидового общения. Маркировочная деятельность животных проявляется в нанесении на ствол дерева своего запаха, закусывании и сдирании коры. Тигры и медведи метят одни и те же деревья, поэтому информация, которую они несут, позволяет гималайскому медведю определять нахождение на участке его обитания опасных для него хищников и конкурентов.

Благополучие переживания зимнего периода гималайским медведем зависит от двух важных факторов: урожая главных нажировочных кормов осенью и наличия фаутных толстоствольных деревьев, в которых они устраивают берлогу. Обильное плодоношение сосны кедровой корейской и дуба монгольского происходит раз в несколько лет. Но даже при средней урожайности данных растений медведи успевают накопить достаточные запасы жира благодаря способности потреблять плоды в кронах деревьев до начала их опада раньше своих конкурентов. Берлоги в дуплах деревьев не только обладают хорошими теплоизоляционными свойствами, но и имеют высокую степень защиты от их основных естественных врагов – амурских тигров и бурых медведей (Середкин и др., 2005). Гималайский медведь на юге Дальнего Востока России может служить видом-индикатором благополучия лесных экосистем. Он является одним из видов, характерных для кедрово-широколиственных лесов, и его ареал в общих чертах совпадает с границей их распространения. Изменения, вызванные как естественными, так и антропогенными факторами сказываются на распространении, плотности населения и экологии данного вида животного. В настоящее время местообитания гималайского медведя деградируют, а площадь их сокра­щается, причиной чему являются пожары, неконтролируемые рубки леса и освоение территории под другие виды хозяйственной деятельности.

Главная угроза существованию медведя в настоящее время – нелегальная его добыча. Причинами широкомасштабного браконьерства являются наличие спроса на продукты переработки медведей, безработица и низкий уровень доходов местного населения, особенно в сельской местности. Важным фактором, негативно влияющим на состояние популяции, является подрыв кормовой базы животных в результате деятельности человека. Невосполнимый урон влечет за собой вырубка лесов с участием сосны кедровой корейской и дуба монгольского, а также их выгорание. Массовый сбор шишек сосны человеком составляет значительную конкуренцию потребителям этих плодов, в том числе и гималайскому медведю. Сбор ореха распространен, в том числе на особо охраняемых природных территориях, включая заповедники.

Проблема сохранения гималайского медведя способна обратить внимание на факторы, угрожающие природным системам дальневосточного региона. Опираясь на данный вид, следует заострить внимание на таких приоритетных вопросах, как сохранение биоразнообразия экосистем, развитие особо охраняемых природных территорий, управление охотничьим хозяйством, борьба с браконьерством и контрабандой дериватов, экономическое значение биоресурсов, влияние промышленности на экологическую ситуацию региона.

Устранение угроз для популяции медведя может помочь в создании интегрированного подхода к регулированию, исследованию и охране биоразнообразия во всем регионе. Данный подход может оказаться мощным инструментом для планирования и проведения природо­охранных мероприятий на Дальнем Востоке России и в Китае, где проблема сохранения гималайского медведя и его местообитаний стоит еще более остро.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВЫБОР МЕДВЕДЯМИ

И. В. Середкин

FACTORS INFLUENCING SELECTION OF MARK TREES BY BEARS,

I. V. Seryodkin

Маркировочная деятельность медведей – широко распространенное явление, имеющее внутрипопуляционное и межвидовое коммуникативное значение. Главными объектами маркировки являются деревья. Материал по маркировочной деятельности медведей собирали в 1998–2003 гг. на Сихотэ-Алине в разных районах Приморского края (юг Дальнего Востока России), по большей части в Сихотэ-Алинском заповеднике и его окрестностях.

На маршрутах описывались все маркировочные деревья и следы мечения, оставленные бурым (Ursus arctos Linnaeus, 1758) и гималайским (U. thibetanus G. Cuvier, 1823) медведями. Разделить следы мечения медведей двух видов сложно и в ряде случаев не представлялось возможным. Однако известно, что бурый медведь по сравнению с гималайским проявляет значительно большую маркировочную активность. Общая протяженность маршрутов по тропам, на которых имелись маркировочные деревья, составила 210 км; кроме того, меченые деревья отмечались при случайном их обнаружении вне маршрутов.

Все обнаруженные деревья, несущие следы маркировки медведей (почесы, шерсть, повреждения коры, откусанные и заломанные ветви, следовые метки) описывались по определенной схеме. Всего описано 674 маркировочных дерева. На меченых медведями деревьях отмечались повреждения коры и древесины, не связанные с маркировочной деятельностью животных, в том числе и антропогенного характера. Определялась сравнительная давность этих повреждений и следов мечения с целью определения возможных факторов, влияющих на маркировочную актив­ность медведей. Отмечался характер троп или дорог, на которых были описаны «медвежьи» деревья: звериные тропы, тропы, используемые человеком и животными, лесные дороги. Известно, что смола хвойных деревьев привлекает медведей и может провоцировать их маркировочную реакцию. Выделение живицы вследствие антропогенного травмирования деревьев и связанная с этим марки­ровочная деятельность медведей – распространенное явление (Пажетнов, 1979; Руковский, 1987; Рыков, 1987; Пучковский, 1998; Jamnicky, 1987). На Ярском стационаре в Удмуртии 39 % «мед­вежь­их» деревьев имели повреждения, связанные с деятельностью человека (Пучковский, 1998).

Среди обнаруженных нами маркировочных деревьев 66 % имели затески на стволах, сделанные человеком. Доля «медвежьих» деревьев с затесками, расположенных на тропах или дорогах, была еще выше (77,2 %). В двух случаях, затесок на маркировочных деревьях не было, но у деревьев были обрублены человеком нижние ветви со стороны тропы, что открыло медведям доступ к стволам при маркировке. Еще в одном случае медведи начали метить дерево после того, как со ствола пихты техникой была содрана кора при прокладке дороги. Очевидно, повреждения деревьев в результате деятельности человека способствуют их вовлечению в маркировочную деятельность медведей и активизируют мечение уже использовавшихся ранее для этой цели деревьев.

Выбор деревьев для мечения медведями может происходить по причинам не связанным с деятельностью человека. Среди таких причин можно выделить следующие: маркировка деревьев другими животными, повреждения деревьев животными и повреждения деревьев под действием естественных природных сил. 53,6 % меченных медведями деревьев имели следы маркировки, оставленные амурскими тиграми (почесы, царапины и мочевые пятна); на 20,3 % деревьев были следы маркировки кабанов (почесы и содранная клыками кора). Часто кабаны повреждают деревья расположенные вблизи их купален. Медведи, проходя мимо, также оставляют на них свои метки. Вероятно, ольфакторные метки, шерсть и повреждения, оставленные другими видами зверей способны вызывать у медведей активацию маркировочной деятельности.

В 21 случае установлено, что медведи начали маркировать пихты после того, как гималайские медведи сдирали с них кору для питания камбием. Дважды на меченых медведями хвойных деревьях были повреждения от рогов изюбрей. Еще в одном случае медведя, видимо, привлекли выделяющиеся участки коры на тополе Максимовича, образовавшиеся в результате деятельности дятлов, добывавших насекомых. Спровоцировать медведей на маркировку могут также подсочки на березах, оставленные медведями при питании соком. Такие повреждения (закусы ствола на высоте 20–130 см) присутствовали на нескольких маркировочных березах. Два хвойных дерева стали маркироваться медведями после того, как их стволы лопнули под силой тяжести вдоль, и из образовавшихся повреждений выступила смола. Замечено, что медведи в качестве маркировочных объектов часто выбирают выделяющиеся в лесу деревья. Отдельно стоящие среди дубов березы плосколистные выделяются среди других деревьев белым цветом коры, и медведи избирают их для мечения. По всей видимости, внимание медведей привлекают отдельно стоящие на относительно открытых местах выделяющиеся из общего фона деревья. Даже, если такие деревья стоят в стороне от тропы, животные подходят к ним и оставляют метки. В случаях усыхания маркировочных деревьев вследствие их интенсивного использования животными, медведи выбирали для мечения рядом стоящие живые деревья взамен отслужившим.

Только 6,4 % обнаруженных маркировочных деревьев были расположены вне троп или дорог. На тропах, используемых как человеком, так и животными зафиксировано 78,3 % меченых деревьев, на звериных тропах – 8,5 % и на лесных дорогах – 6,8 %. В Сихотэ-Алинском заповеднике медведи часто маркировали деревья на маршрутных тропах, а на территориях охотничьих хозяйств – на путиках охотников. Вдоль троп такого рода, наличие на деревьях частых затесок и вследствие этого выделений смолы, способствовало маркировочной деятельности медведей. Таким образом, тропы, эксплуатируемые человеком, являются для бурого медведя важными линейными зонами для внутривидового общения.

Привязка медвежьих деревьев к тропам, используемым людьми и животными характерна для всех регионов (Флеров, 1929; Пажетнов, 1979; Грачев, Смирнова, 1982; Руковский, 1987; Рыков, 1987; Данилов, 1991; Завацкий, 1991; Крашевский, 1991; Бобырь, Онипченко, 1993; Берзан, 1996; Пучковский, 1998; Grinell et al., 1937; Seton, 1937; Burst, Pelton, 1983; Jamnicky, 1987). Большинство троп расположено в местах, удобных для перемещения, и это обстоятельство также влияет на распределение маркировочных объектов. Наличие в долине горной реки или ключа одной тропы способствует перемещению медведей по одному маршруту и облегчает их коммуникацию. В долинах небольших ключей на Сихотэ-Алине терраса, как правило, довольно узкая и животные вынуждены ходить одним путем, натаптывая при этом тропы. На таких звериных тропах часто имеются маркируемые медведями деревья. Расположение медвежьих деревьев вдоль троп увеличивает эффективность вовлеченности деревьев в коммуникативную деятельность животных, облегчает медведям их обнаружение (Burst, Pelton, 1983).

Помимо троп, маркировочные деревья могут быть приурочены к различным природным объектам. На Каплановских солонцах в Сихотэ-Алинском заповеднике по периметру трех зверовых солонцов естественного происхождения были обследованы деревья и обнаружены 10 маркировочных деревьев. Меченые медведями деревья отмечены также вблизи кабаньих купален. По сообщениям ряда исследователей медведи маркируют деревья в местах удачной охоты или близ падали (Штарев, 1974; Грачев, 1987; Пучковский и др., 1990; Вишневский, 1991; Арамилев, Солкин, 1993). Метят деревья медведи также на нерестовых реках в период кормления лососями (Берзан, 2001; Чернявский, Кречмар, 2001; Середкин, Пачковский, 2006).

Исследования показали, что деятельность человека значительно влияет на маркировочную активность медведей, а значит на поведение и экологию животных. Важнейшим фактором, влияющим на выбор медведями деревьев для мечения, являются повреждения, оставленные человеком. Основными местами коммуникации зверей посредством маркировки являются тропы и дороги антропогенного характера. Данные приспособления медведей – один из примеров их адаптации к антропогенному изменению среды обитания.

Изучение коммуникативных систем медведей перспективно для совершенствования мониторинга в их популяциях, существующих на особо охраняемых и «опромышляемых» территориях (Пучковский, 2005). Для ведения эффективного управления популяциями медведей и их сохранения необходимы знания о социальном поведении животных и их экологии. С другой стороны необходимо учитывать, какое влияние оказывает деятельность человека на структуру и функционирование популяций животных. Познание маркировочного поведения медведей – важный аспект в понимании обозначенных вопросов.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ

Г. А. Соколов

POPULATION FEATURES OF FUNCTION

G. A. Sokolov

Соболь – фоновый вид бореальных лесов России, основной объект пушного промысла таежных территорий от Предуралья до Камчатки (Соколов, 1979, 1990, 1992, 1993). Исследования саянского и тунгусского подвидов (Надеев, Тимофеев, 1955; Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1967; Аристов, Барышников, 2001) (n = 8975) показали, что в период эксплуатации численности (октябрь–январь), популяции соболя – не случайные совокупности особей, а сложные функциональные системы, состоящие из нескольких макро- и микрогруппировок.

В популяциях вида правомерно выделение трех количественно и функционально неравнозначных возрастных совокупностей. К первой, наиболее многочисленной, следует относить сеголеток и самцов 2+ возрастного класса. Вторая совокупность, которую следует называть воспроизводственной группой (ВГ), включает самок 1+ – 7+ лет и самцов 2+ – 8+ лет. Третья, не значительная по численности, представлена особями, не имеющими существенного значения в воспроизводственном цикле (старые и престарелые).

Половая дифференциация свойственна всем макрогруппам. В первой группе среди сеголеток самцы (в период ухода популяции в состояние покоя перед новым репродуктивным циклом) преобладают наиболее часто. Наблюдается это у саянского подвида, которому свойственна большая численность. Для северного адаптивного таксона с меньшей численностью соотношение один к одному столь же обычно, как и преобладание самцов. В ВГ популяций количество самцов и самок, обычно одинаково. В популяциях среднетунгусского подвида, после некоторых репродуктивных циклов преобладают самки, что является следствием их большего представительства в потомстве.

Для популяций соболя свойственно большое число возрастных классов (соболь в природе живет до 18 лет), устойчивое превышение младших возрастов на старшими и временная динамика возрастного распределения, характеризующаяся разным соотношением полов. В ВГ возрастное распределение описывается убывающей функцией, причем графически выраженная, она более пологая для самцов, чем для самок. Последнее – следствие высоких энергетических потерь у самок в связи с воспроизведением потомства.