Masarykova univerzita v Brně Přírodovědecká fakulta
|
|  Yüklə 1.84 Mb.
|
| Masarykova univerzita v Brně
Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie
Nelesní vegetace písků na Hodonínsku a její změny po třech desetiletíchDiplomová práce Tereza Koubková Brno 2007 Vedoucí DP: Doc. RNDr. Milan Chytrý, Ph. D. Souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně jiné knihovně Masarykovy univerzity v Brně, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. V Brně, 7. května 2007 Tereza Koubková Poděkování V první řadě bych chtěla poděkovat vedoucímu své diplomové práce, docentu Milanovi Chytrému, za nevyčerpatelné množství nápadů a rad, kterými mi pomohl překonat všechny problémy spojené s vytvářením této práce. Také za pravidelné zásobování literaturou a dobrou náladou. Obrovský dík patří Kristin Merunkové za obětavou pomoc s určováním kytek a ochotu kdykoliv s čímkoliv pomoci. Za hodiny strávené nad Květenou a binoklem a za dobrou náladu v každé situaci. Za pomoc při určování chci poděkovat taky Kájovi, a to nejen za určení merlíků a lebed, ale i spousty dalších, převážně sterilních kytek. Taky Svaťce Kubešové za pomoc s mechy a játrovkami. Roldovi za to, že se vždycky objevil právě včas a už ode dveří určil nějakou sterilní potvoru. Inženýru Danihelkovi za kontrolu violek a docentu Grulichovi za sterilní ostřice, vikve a jiné seno. Docentu Řehořkovi za určení zbytků čehosi, co už nepřipomínalo ani seno. Naší úžasné knihovnici Ivě Adamové patří velký dík za skvělé vedení knihovny a permanentní dobrou náladu. Evce Hette děkuju za uklidnění v okamžicích nervování a za povzbuzení při únavě. Za velkou psychickou podporu, když jsem ji nejvíc potřebovala. Jitce a Irence za včasné informace o všem, na co jsem stihla zapomenout. Poděkovat chci také rodičům, kteří velkoryse přehlíželi nánosy písku padající z veškerého terénního vybavení a nevadilo jim večeřet mezi novinami a uvadajícími kytkami. Děkuju i Helence Žákové za ochotné zapůjčení kola na dobu neurčitou a za vytisknutí spousty článků. Velký dík patří všem zaměstnancům a studentům Ústavu botaniky a zoologie za to, že jsou. A hlavně za to, jací jsou.
4.1. Ekologické podmínky vátých písků …………………………………………….… 9 4.2. Průběh sukcese na obnaženém písku ……………………………….………….… 10
5.1. Třída Koelerio-Corynephoretea ……………………………………….………… 12 5.1.1. Svaz Corynephorion canescentis …………………………….………….……... 12 5.1.1.1. Asociace Corniculario aculeatae-Corynephoretum canescentis ……....….… 12 5.1.2. Svaz Armerion elongatae …………………………………………….………... 13 5.1.2.1. Asociace Erysimo diffusi-Agrostietum capillaris ………...…...………...…… 13 5.1.2.2. Asociace Acetosello tenuifoliae-Festucetum valesiacae ……………….....…. 13 5.2. Třída Festucetea vaginatae ……………………………………………………… 14 5.2.1. Svaz Festucion vaginatae ………………………………..…………………….. 14 5.2.1.1. Asociace Diantho serotini-Festucetum vaginatae ………......……....……….. 14 5.3. Třída Festuco-Brometea …………………………………...………………….…. 16 5.3.1. Svaz Koelerio-Phleion phleoidis ……………………………..…………….….. 16 6. Charakteristika studovaného území …………………………………..........……..……... 17 6.1. Vymezení území a jeho přírodní poměry …………………………………….….. 17 6.2. Vegetace a flóra …………………………………………………….……….…… 18 6.3. Historie vlivu člověka na vegetaci jihomoravských písků …………………….… 19 7. Metodika …………………………………………………………............………..……….. 21 7.1. Terénní výzkum …………………………………………………………….……. 21 7.2. Nomenklatura ……………………………………………………………….…… 22 7.3. Zpracování dat ……………………………………………………………….…... 23 7.3.1. Hlavní typy vegetace na nelesních stanovištích ………….……………….…… 23 7.3.2. Trvalé plochy ………………………………………………..…………....……. 24 7.3.3. Změna nelesní vegetace po třech desetiletích ………………………..………… 24 7.3.4. Změna psamofytní vegetace po třech desetiletích …………………..…………. 25 8. Výsledky ………………………………………………………...........…..……...………… 27 8.1. Hlavní typy vegetace na nelesních stanovištích …………………………….....… 27 8.1.1. Vegetace raných sukcesních stadií na písku ……………………..……….……. 27 8.1.2. Vegetace pokročilých sukcesních stadií na písku ……..…………………….…. 28 8.1.3. Suché trávníky na nenarušovaných píscích ……………………………....……. 29 8.1.4. Trávníky na písku ……………………………………………………….……... 29 8.1.5. Druhově chudé trávníky ………………………….…………………….……… 30 8.1.6. Ruderalizované trávníky ………………………………………………..…….... 30 8.1.7. Vegetace pasek ………………………………………………….………..…..... 31 8.1.8. Synantropní vegetace polí a vinic ………………………………………..……. 32 8.1.9. Synantropní vegetace úhorů …………………………………………….….….. 32 8.1.10. Vlhké a podmáčené louky …………………………………………….….…... 33 8.1.11. Ruderalizované vlhké louky ………………………………………….….…… 33 8.1.12. Hlavní ekologické gradienty ………………………………………..………… 34 8.2 Trvalé plochy ………………………………………………………………….….. 37 8.3 Změna nelesní vegetace po třech desetiletích ……………………………………. 40 8.4. Změna psamofytní vegetace po třech desetiletích …………………...…………... 44
9.1. Hlavní typy vegetace na nelesních stanovištích …………………………………. 50 9.2. Trvalé plochy …………………………………………………………...………... 50 9.3. Změna nelesní vegetace po třech desetiletích …………………………...….……. 51 9.4. Změna psamofytní vegetace po třech desetiletích ………………………….....…. 51
11.1. Fytocenologické tabulky ……………………………………………………..… 56 11.2. Obrázky ……………………………………………………………….………... 69
Na čtyřech trvalých plochách obnaženého písku byla pozorována sukcese. Během pěti let vzrůstala pokryvnost a měnilo se druhové složení. Většina druhů se rozrůstala, některé během sukcese ustoupily, některé se objevily jen v jediném roce. Fytocenologické snímky vegetace suchých trávníků byly použity pro vyhodnocení jejích změn od začátku 70. let, kdy ji studoval J. Vicherek. Ke 123 snímkům vegetace ze 70. let bylo připojeno 109 snímků ze současnosti a tento soubor byl shlukovou analýzou rozdělen do 14 skupin. Pomocí gradientové analýzy za použití EIH a naměřených hodnot pH byly studovány změny vegetace. Půdní pH se příliš nezměnilo, ve vegetaci však vzrostlo zastoupení druhů s vyššími EIH pro živiny, půdní reakci a vlhkost. Nejpodobnější dvojice fytocenologických snímků původní a aktuální psamofytní vegetace byly porovnány pomocí gradientové analýzy za použití EIH. V druhovém složení vzrostlo zastoupení Achillea millefolium agg., Brachythecium albicans, Calamagrostis epigejos, Hypnum cupressiforme, Poa pratensis agg. a Scleropodium purum. 2. Abstract Non-forest vegetation of a sand area near Hodonín, mainly in the Doubrava forest between Hodonín and Bzenec, was documented. Cluster analysis divided 126 relevés into 11 groups, that were further studied with gradient analysis using the Ellenberg indicator values (EIV) and measured soil pH. The vegetation groups are: initial vegetation on open sand, later successional stages on open sand, dry sand grasslands, sand grasslands, species-poor grasslands, ruderal grasslands, vegetation of forest clearings, weed vegetation on fields and vineyards, grasslands on fallow fields, vegetation on wet meadows, ruderal vegetation on wet meadows. Four plots were founded on disturbed open sand to study succession there. During five years, cover increased and the species composition changed. Some species spread, some vanished or appeared only during one season. Relevés of dry grassland vegetation were used to evaluate it’s changes since the 1970s, when J. Vicherek studied this vegetation. 123 relevés from the 1970s and 109 new relevés were put together and divided by cluster analysis into 14 groups. Vegetation changes were studied with gradient analysis using the EIVs and measured pH. Soil pH did not change, but the number of species with high EIVs for nutrients, moisture and soil reaction increased. The most similar relevés of psammophytic vegetation from the 1970s and the present were studied with gradient analysis using the EIVs. The occurrence of Achillea millefolium agg., Brachythecium albicans, Calamagrostis epigejos, Hypnum cupressiforme, Poa pratensis agg. and Scleropodium purum increased. 3. Úvod Váté písky jsou velmi specifickým biotopem. Jejich ekologické podmínky a společenstva, která je osídlují, přitahují zájem odborníků i laiků. Na Moravě se vyskytují na větších plochách pouze v prostoru lesa Doubrava mezi Bzencem a Hodonínem, v Čechách je jejich výskyt vázán na oblast Polabí. Ve větší či menší míře se vyskytují i v ostatních zemích střední Evropy. Podrobnější výzkumy psamofytní vegetace u nás začaly v první polovině 19. století. Od té doby bylo o vegetaci vátých písků jižní Moravy publikováno mnoho prací, z nichž nejvýznamnější jsou následující: ekologii a sukcesi popsali Zdeněk Šeda (1957), František Šmarda (1961b) a František Slavoňovský (1965, 1966), floristické složení Vít Grulich (1987, 1995), Radomír Řepka (1995, 1997) a Grulich, Antonín & Danihelka (2002), rostlinná společenstva František Šmarda (1961a) a Jiří Vicherek (1975). Hlavním cílem této práce je popis přírodních poměrů, ekologických charakteristik a rostlinných společenstev vátých písků jižní Moravy. Důraz je přitom kladen na oblast lesa Doubrava mezi Bzencem a Hodonínem, okrajově jsou zmiňovány i menší plochy vátých písků v aluviu dolního toku Moravy a v Bořím lese u Břeclavi. Ekologické charakteristiky a sukcese psamofytní vegetace jsou pojednány v širším měřítku tak, aby bylo možné srovnat vývoj společenstev na kyselých píscích v České republice a okolních zemích. V návaznosti na výzkum psamofytní vegetace v 70. letech minulého století (Vicherek 1975) je součástí této práce také srovnání druhového složení vegetace písků po třech desetiletích. 4. Ekologie a sukcese na vátých píscích 4.1. Ekologické podmínky vátých písků Podmínky na vátých píscích jsou poměrně nepříznivé. Klíčení a růst rostlin limituje nedostatek vody v povrchových vrstvách půdy, vysoké teploty, silné sluneční záření a větrná eroze. Povrch písku se velmi rychle prohřívá a vysychá a za slunného dne na něm může být naměřena teplota až 60 ºC (Krippelová & Krippel 1956). Každá změna oslunění má za následek změnu teploty, kterou může způsobit i zastínění slunce mrakem. Tyto prudké změny teplot mohou poškodit zejména mladé rostliny (Šeda 1957). Dostatek vláhy ve svrchní vrstvě písku bývá pouze na jaře a na podzim díky trvalejším srážkám. Toho využívají jarní efeméry, jejichž životní cyklus proběhne ještě před obdobím sucha. Na území Doubravy jsou to především Cerastium semidecandrum, Erophila verna, Holosteum umbellatum, Spergula morisonii a Veronica dillenii (Šeda 1957), na slovenském Záhoří Sisymbrium altissimum, Spergula morisonii, S. pentandra, Veronica dillenii a Veronica verna (Krippelová & Krippel 1956), v Rakousku Erophila verna a Hornungia petraea (Mucina et al. 1993). Nedostatku vláhy a extrémním teplotním výkyvům se rostliny přizpůsobily tvorbou mohutného kořenového systému (např. Corynephorus canescens) nebo polštářovitým rozrůstaním, které navíc chrání povrch písku před větrnou erozí (např. Thymus serpyllum). Artemisia campestris, Helichrysum arenarium, Rumex acetosella a Thymus serpyllum vytvářejí málo větvený hlavní kořen, sahající často až do hloubky 100 cm, což jim umožňuje čerpat vláhu z podzemní vody. Corynephorus canescens a Festuca vaginata tvoří bohatou spleť jemných kořenů. Calamagrostis epigejos, Carex hirta, C. supina a Cynodon dactylon vytvářejí v půdě podzemní výběžky, jimiž se zároveň vegetativně rozmnožují (Šeda 1957, Valachovič et al. 1995). V porostech se zpravidla různé druhy rostlin se stejným typem kořenového systému nevyskytují pohromadě. Pokud se tak stane, populace se navzájem oslabují, jako například populace druhů Carex hirta a Cynodon dactylon nebo Corynephorus canescens a Festuca vaginata (Šeda 1957). Před nadměrnou transpirací jsou rostliny chráněny vytvářením štětinovitých listů, jako např. Corynephorus canescens, nebo vrstvou kutikuly, jako u druhů Dianthus arenarius a Festuca vaginata, anebo chlupatými až plstnatými listy, jako u Filago arvensis a Helichrysum arenarium (Valachovič et al. 1995). Neustálý pohyb substrátu je další důležitý činitel pro druhy rostoucí na píscích. Většina z nich se přizpůsobila přerůstáním nad navátou vrstvu písku, jako je tomu u Corynephorus canescens, Cynodon dactylon, Festuca sp. a Thymus serpyllum (Šeda 1957). Krippelová & Krippel (1956) uvádějí, že na Záhoří se na místech vystavených větru a přesypávání písku lépe udrží rostliny s krátkým životním cyklem, např. Bromus tectorum, Convolvulus arvensis, Lithospermum arvense, Poa bulbosa, Spergula morisonii a S. pentandra.
Pohyblivé duny osídluje jako první Corynephorus canescens. Zpravidla klíčí brzy na jaře nebo v pozdním létě, kdy více prší a povrch písku je promáčený. Mladé trsy zachycují přesypávající se písek a zároveň intenzivně prorůstají kořeny až do hloubky 50 cm. Díky nim se v pohyblivém písku zakotví a mohou využívat vodu a živiny z hloubky. Už v následujícím roce vytvářejí semena, z nichž mnoho vyklíčí poblíž mateřské rostliny. Po několika letech jsou už porosty dosti husté, takže se mohou uchytit i druhy citlivé vůči zasypávání. Růst dalších druhů usnadňuje i schopnost druhu Corynephorus canescens zvyšovat pH v kořenové zóně (Rychnovská-Soudková 1961, Ellenberg 1996). Už v iniciální fázi zarůstání písku se mohou vyskytovat další druhy, hlavně jarní terofyty Spergula pentandra a Teesdalia nudicaulis (Ellenberg 1996). V Doubravě iniciální fázi doprovázejí zejména druhy Bromus tectorum, Cerastium semidecandrum, Conyza canadensis, Erophila verna, Holosteum umbellatum, Scleranthus perennis a Spergula morisonii (Šeda 1957, Šmarda 1961b), v Polabí Aira caryophyllea, Jasione montana, Spergula morisonii a Teesdalia nudicaulis (Klika 1931), na Slovensku Gagea pratensis, Myosotis stricta, Setaria pumila, S. viridis, Spergula morisonii, S. pentandra, Silene conica a Veronica dillenii (Krippelová a Krippel 1956, Valachovič et al. 1995), v Rakousku Bromus tectorum, Cerastium semidecandrum, Koeleria glauca, Medicago minima, Rumex acetosella a Spergula morisonii (Mucina et al. 1993) a v Německu Rumex acetosella, Spergula morisonii a Teesdalia nudicaulis (Jentsch et al. 2002). Z mechů se uplatňují Ceratodon purpureus a menší měrou Polytrichum piliferum (Šmarda 1961b, Valachovič et al. 1995), na píscích v Polabí se k nim připojuje i Racomitrium canescens (Klika 1931). Plochy bez bylinného porostu intenzivně zarůstají lišejníky. Diferencují tak degenerativní fázi vývoje trávníků s Corynephorus canescens. Důvodem jejich velkoplošného nárůstu jsou pro cévnaté rostliny hůře snesitelné podmínky: kyselost písku, nárazová síla větru, nedostatek humusu a živin. Také mohou hrát roli rozdíly v expozici: lišejníky rostou především na rovných plochách písku a oblých tvarech dun, které snadno vysychají. Drží se na nich dlouho, dokud nejsou prořídlé poškozováním nebo zastíněné (Ellenberg 1996). Díky nepravidelnému rozložení srážek během roku a intenzivnímu prohřívání svrchní vrstvy písku semena rostlin klíčící v horní vrstvě písku často uschnou. Lišejníky oproti tomu dobře prosperují, protože využívají i rosu, která se na nich sráží. Určitým zvýhodněním pro lišejníky také mohou být toxické látky, jež vylučují například zástupci rodu Cladonia (Ellenberg 1996). Někdy podobným způsobem porůstá duny mech Polytrichum piliferum. Ten snáší přesypávání pískem a roste proto už v iniciální fázi zarůstání písku. Pokud jeho polštáře přesype ročně jen 0,5 až 2 cm písku, prospívá mech neomezeně. Když je písek stabilní, získávají lišejníky (zejména Cetraria aculeata) převahu a tento mech potlačují (Ellenberg 1996). V optimální fázi sukcese na písku se již hromadí humus, narušují se částice písku (tvoří se jíl) a zpevňuje se substrát. Vegetace se zapojuje a zvyšuje se množství vytrvalých druhů, např. Festuca ovina, Hieracium pilosella, Hypochaeris radicata, Jasione montana a další (Ellenberg 1996). V Doubravě tuto fázi doprovázejí zejména druhy Artemisia campestris, Carex hirta, Cynodon dactylon, Festuca sp., Filago minima, Helichrysum arenarium, Thymus serpyllum a Trifolium arvense (Šeda 1957), v Polabí Aira caryophyllea, Calamagrostis epigejos, Dianthus arenarius a Spergula morisonii (Klika 1931), na Slovensku Artemisia campestris, Carex hirta, Dianthus serotinus, Oenothera biennis a Thymus serpyllum (Krippelová & Krippel 1956, Valachovič et al. 1995), v Rakousku Alyssum montanum, Dianthus serotinus, Festuca vaginata a Koeleria glauca (Mucina et al. 1993) a v Německu Avenella flexuosa, Carex hirta, Hieracium pilosella, Jasione montana a Scleranthus perennis (Jentsch et al. 2002). V mechovém patře přibývají zejména lišejníky rodu Cladonia a Cetraria (Klika 1931, Šeda 1957, Valachovič et al. 1995, Jentsch et al. 2002). Na ruderálnějších místech se rozmáhají Conyza canadensis, Erigeron acris a Tanacetum vulgare. Větší množství humusu a lepší vlhkostní podmínky podporují rozvoj a vegetativní šíření Calamagrostis epigejos. Pokud se na písku začne rozrůstat, často vytváří monodominantní porosty (Jentsch et al. 2002). Nerušený další rozvoj pokračuje přes stadium s břízou v březoborové doubravy (Ellenberg 1996). Světlé borové lesy promíšené břízou, osikou a dubem jako klimaxovou fázi na písku předpokládá i Klika (1931) a Jentsch et al. (2002).
Syntaxonomické názvy ostatních typů vegetace jsou sjednoceny podle publikace Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic (Chytrý & Tichý 2003). 5.1. Třída Koelerio-Corynephoretea Představuje psamofytní otevřená travinobylinná společenstva pohyblivých kyselých písků (Valachovič et al. 1995). Společenstva jsou jednoduše strukturovaná, zastoupeny jsou zejména nízké trávy a terofyty (Mucina et al. 1993). Centrum vývoje a rozšíření leží v atlantské a subatlantské části Evropy, zasahují však až do oblasti subkontinentální (Vicherek 1975). 5.1.1. Svaz Corynephorion canescentis Ve svazu jsou zastoupena jednak společenstva původní, rostoucí na mořských pobřežích, jednak společenstva náhradní ve vnitrozemí. Náhradní společenstva jsou odvozena od lesní vegetace svazů Quercion robori-petraeae a Genisto germanicae-Quercion v územích s převažujícím vlivem atlantského a subatlantského klimatu a Dicrano-Pinion v územích s převažujícím vlivem kontinentálního klimatu (Vicherek 1975). Společenstva jsou nezapojená a druhově chudá, s převahou jednoletých rostlin. Vyskytují se na kyselých, oligotrofních a na humus velmi chudých pohyblivých píscích. Těžiště rozšíření leží v atlantské a subatlantské oblasti s dozníváním v oblasti subkontinentální (Valachovič et al. 1995). Diagnostické, konstantní a dominantní druhy svazu jsou uvedeny v tabulce 1. 5.1.1.1. Asociace Corniculario aculeatae-Corynephoretum canescentis Jako první osídluje obnažený písek. Porosty jsou druhově chudé a řídké, s nízkou pokryvností. Významným diagnostickým znakem je převaha jednoletých druhů (Vicherek 1975). Osídlují pohyblivé písečné přesypy nebo mírně zvlněné plochy s druhotně narušeným povrchem. Na některých lokalitách plynule přechází do asociace Diantho serotini-Festucetum vaginatae a spolu vytvářejí mozaikovitou strukturu (Valachovič et al. 1995). Tab. 1. Diagnostické, konstantní a dominantní druhy svazu Corynephorion canescentis. Pokud je druh zastoupen ve více skupinách, jejich zkratky jsou uvedeny v závorce za druhovým jménem: C = konstantní druh, Dg = diagnostický druh, Dm = dominantní druh.
5.1.2. Svaz Armerion elongatae Zahrnuje uzavřená a druhově bohatá travinná společenstva oligotrofních, kyselých písků. Vytváří se jako druhotná vegetace na bývalé lesní půdě s centrem rozšíření ve střední Evropě a vyznívá v subatlantské a subkontinentální květenné oblasti (Vicherek 1975). Diagnostické, konstantní a dominantní druhy svazu jsou uvedeny v tabulce 2. 5.1.2.1. Asociace Erysimo diffusi-Agrostietum capillaris Vytváří plně zapojené a husté porosty, mechové patro je potlačeno. Typická je nepřítomnost některých psamofytů rostoucích ve společenstvech svazu Corynephorion canescentis, zejména druhů Corynephorus canescens, Filago minima a Spergula morisonii. Asociace byla na území jižní Moravy zjištěna pouze v prostoru lesa Doubravy, kde je závěrečným článkem přirozené sukcese vátých písků (Vicherek 1975). 5.1.2.2. Asociace Acetosello tenuifoliae-Festucetum valesiacae Význačným diagnostickým znakem asociace je opět nízké zastoupení psamofytů. Porosty jsou uzavřené a převažují v nich složky xerotermní travinné vegetace. V rámci svazu má asociace hraniční postavení díky četnému zastoupení rostlin s optimem ve svazu Festucion valesiacae (Vicherek 1975). Asociace měla lokální výskyt u Dolních Věstonic, tyto lokality však zanikly při výstavbě Novomlýnských nádrží (Moravec et al. 1995). Tab. 2. Diagnostické, konstantní a dominantní druhy svazu Armerion elongatae. Pokud je druh zastoupen ve více skupinách, jejich zkratky jsou uvedeny v závorce za druhovým jménem: C = konstantní druh, Dg = diagnostický druh, Dm = dominantní druh.
|
