Universidad nacional agraria
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Factores Bióticos a) La Leguminosa.- La formación típica de nódulos por Rhizobium es restringida a la familia de las leguminosas (Quispe, 1961). La cantidad de nitrógeno fijado por hectárea en un año, varia por cada leguminosa, la alfalfa puede fijar hasta 300g, la soya 97kg y la arveja 85kg, según Cubero y Moreno (1993). Meneses et al (1996) indican que no sólo la especie de leguminosa influye, sino también el ciclo vegetativo del cultivar, observándose mejores resultados si el cultivar es tardío. No todas las leguminosas presentan nódulos, Allen y Allen (citados por Trigoso, 1970) encontraron que de 1278 especies estudiadas solo 1112 especies tiene capacidad para desarrollarse en simbiosis con el Rhizobium y no nodulan 166. b) La Bacteria.- Existe una especificad entre las diferentes razas de Rhizobium y las plantas hospedantes (Alexander, 1961) o sea que no es posible producir nódulos en una leguminosa de un determinado grupo cuando se le inocula con una especie de Rhizobium correspondiente a otro. Meneses et al (1996), indican que una bacteria debe tener cuatro propiedades: Especificidad, para seleccionar su huésped, Infectividad, para poder invadirlo, Efectividad, para poder producir nódulos y Competencia, para poder sobrevivir y superar a otras bacterias. c) Otros Microorganismos.- La interacción del Rhizobium sp. con otros microorganismos es bastante complicada, algunas bacterias estimulan, otras inhiben y otros tienen efectos indirectos en el crecimiento (Harris 1953 citado por Trigoso, 1970). Vincent (citado por Trigoso, 1970) informan que existen algunos efectos tóxicos de bacterias que forman esporas como streptomyces y hongos. Otros factores bióticos de importancia en la formación de un bacteriófago en el suelo que ataca a la bacteria provocando su lisis, afectando así las relaciones planta-Rhizobium (Demolon, 1996). Factores Abióticos a) La Temperatura.- La temperatura afecta la persistencia de los Rizobios en inoculantes y puede influir sobre su supervivencia en el suelo. De esta manera las variaciones de la temperatura a lo largo del año, condicionan el número en las poblaciones naturalizadas. Además, puede limitar tanto la nodulación como la fijación de nitrógeno. En general en temperaturas altas, se reduce el número de raíces laterales y pelos radicales, haciendo que la probabilidad de nodulación sea menor. A temperaturas extremas tiene lugar una degradación de los nódulos. Por el contrario a temperaturas bajas retardan el desarrollo de la planta, la formación de los nódulos y consecuentemente, disminuyen las tasas de fijación de nitrógeno. La temperatura optima de nodulación esta entre 18 – 28 ºC. Meneses et al (1996) señalan que la temperatura ideal para las bacterias de cultivares templados es entre 15 y 20 ºC. b) Aireación.- Para una óptima fijación de nitrógeno se requieren valores de PO2 (O2) de 0.2 atmósferas; este indica que el requerimiento de la tensión de oxigeno en la formación de los nódulos es extremadamente baja (Stewart, 1996). c) Humedad.- El número de rizobios del suelo se reduce a medida que el suelo se seca. La resistencia de los rizibios a la sequía, aun dentro de una especie, es muy variable. La fijación biológica de N2 es un proceso aun más sensible el déficit de agua que la transpiración, la fotosíntesis, la tasa de crecimiento de las hojas o la asimilación de nitratos. Ante un déficit hídrico, la planta, como primera medida, inactiva la nitrogenasa. Meneses y Pearson (1996) expresan que el encharcamiento del suelo y la sequía, no favorecen a la bacteria ni a la planta. d) Salinidad.- El estrés generado por la sequía o la alta temperatura es temporario y en muchos casos reversibles, mientras que el estrés salino es más permanente, por lo que los organismos deben vivir y crecer en esas condiciones. Las cepas de diferentes especies de rizobios muestran una marcada variabilidad en cuanto a la tolerancia a los suelos salinos. Las leguminosas y el proceso de iniciación nodular son altamente sensibles al estrés salino, probablemente por la inhibición en el desarrollo de los pelos absorbentes. La fijación de N2 es menos sensible a la salinidad que otros procesos fisiológicos como la expansión de las hojas. e) Acidez.- Todas las especies de leguminosas difieren considerablemente en su sensibilidad a la acidez pudiendo desarrollarse dentro de los rangos de pH 3.5-8. Un pH bajo según Meneses et al (1996) provoca una elevada concentración de Al y Mn, que restringen la sobrevivencia rhizobiana. Este efecto es más nocivo en bacterias asociadas a leguminosas de clima templado, que las asociadas a climas cálidos. La acidez del suelo afecta todos los aspectos de la simbiosis, desde la supervivencia y multiplicación de los rizobios en el suelo, la infección y nodulación hasta la fijación de N2. f) Nutrición Mineral 1) Nitrógeno.- Se ha descrito que el nitrato inhibe estadíos tempranos de la nodulación como la deformación de los pelos radiculares (Muñiz, 1968). La presencia de nitrato también retrasa la formación de los nódulos (Ligero et al., 1991) y disminuye la masa nodular (Ralston e Imsande, 1983). Se ha observado que los nitratos tienen acción depresiva sobre la formación de los nódulos, se mencionan que existen algún conflicto de mucha importancia de nitrato externo y el nitrógeno combinado. (Trigoso, 1970). 2) Fósforo.- La simbiosis rizobio-leguminosa, es altamente sensible a la carencia de fósforo. El fósforo forma parte de las moléculas de ATP, que son los responsable de la liberación e intercambio de la energía. El fósforo es indispensable para la fijación biológica del nitrógeno por la alta energía que este proceso requiere (16 moléculas de ATP/N2 fijado) a lo que se debe sumar el consumo para la formación de tejido de los nódulos y para los procesos de reconocimiento genético (señales entre la planta y rizobio). Para que sea posible la nodulación y fijación de nitrógeno, es necesario un aporte necesario de fósforo. Cuando la concentración de fósforo en la planta es inferior al 0,2 % la nodulación y la fijación del nitrógeno son casi despreciables. Por debajo de 0,1 % ni siquiera se formaron nódulos. Las concentraciones de fósforo en los nódulos son en general mayores que las concentraciones en el tallo que en el resto de la raíz (Fernández, 2003). 3) Calcio y Magnesio.- Además del efecto del carbonato e hidróxido de calcio con magnesio sobre la neutralización de los suelos , el ión calcio parece lugar un papel específico y práctico conectado con la formación de nódulo y la fijación atmosférica de nitrógeno. Rushel et al., (1966) encontraron que el calcio produjo en el Rhizobium un aumento del número de nódulos, el peso seco y el nitrógeno total del frijol. También encontraron que el magnesio sólo aumenta el número de nódulos. 4) Microelementos Molibdeno.- Es un elemento que no se encuentra comúnmente en una enzima. Es un componente que juega un papel importante en el sitio activo de la nitrogenasa y tal vez sea requerido para la transferencia simultánea de electrones y protones. El molibdeno es un constituyente de la nitrogenasa, así que un en defecto del molibdeno en el medio causa un efecto directo y negativo en la fijación de nitrógeno (Fernández, 2003). Boro.- Aunque no es esencial para el Rhizobium, es requerido para un normal desenvolvimiento de las raíces y la formación de los nódulos (Mulder, 1948; citado por Trigoso 1970).Su carencia produce la reducción en el tamaño de los nódulos. Azufre.- El azufre juega un papel importante en el metabolismo del nitrógeno siendo un componente de las proteínas y teniendo un efecto directo sobre la fijación de nitrógeno (Trigoso 1970). Potasio.- El efecto del potasio es únicamente en presencia del fósforo (Blazer 1950; citado por Trigoso 1970). Cobalto.- Es necesario para la fijación efectiva del nitrógeno esto es explicado por que la vitamina B12 contiene cobalto influyendo esta en la fijación. Las necesidades de cobalto son en cantidades muy pequeñas (Trigoso 1970). La carencia del cobalto causa la reducción y retraso en la iniciación nodular ya que esta presenten las enzimas risobianas. Cobre.- El cobre libre intervine en la formación de hemoglobina en los nódulos. Cuando existe deficiencia de cobre, el contenido de clorofila en la planta es reducido y el metabolismo de los carbohidratos es disturbado (Schreven, 1958; citado por Trigoso, 1970). Hierro.- Es necesario para la síntesis de hemoproteína, este elemento es un constituyente de la leghemoglobina, se encuentra presente en la Fe-proteína, componentes de la nitrogenasa, así como en la ferredoxina bacteriana. Cuando en las leguminosas se observan síntomas de deficiencias de hierro, se puede estar seguro que la simbiosis no se está efectuando. Cuando falta molibdeno se forman más nódulos, pero son menos eficientes y su estructura se asemeja al de los nódulos inactivos. La dificultad para la asimilación de molibdeno parece ser una de las principales limitaciones en la fijación del nitrógeno por el frijol (Mayea et al., 1998). Manganeso.- Pequeñas cantidades efecto positivo sobre la nodulación y fijación del nitrógeno. El manganeso actúa como catalizador en la asimilación del nitrato y particularmente en la reducción del nitrato (Trigoso, 1970) Por otro lado altas concentraciones de manganeso como se encuentran en los suelos ácidos, son tóxicos para las leguminosas, afectando así la fijación del nitrógeno (Schreven, 1958; citado por Trigoso, 1970). Níquel.- Esta presente en enzimas en la planta y en los rizobios, su carencia produce retraso de la nodulación. Reducción del crecimiento de la planta. Selenio.- Esta como constituyente de la hidrogenasa de Bradyrhizobium, su carencia produce la reducción de la actividad hidrogenasa y crecimiento de Bradyrhizobios libres. Zinc.- Posiblemente esté involucrado en la síntesis de leghemoglobina, su carencia causa la reducción en el número y tamaño nodular. 2.6.4 Característica de Rhizobium sp. para Seleccionar Cepas Efectivas Según Cubero y Moreno (1996), Sylvester (1987), Meneses (1996), la selección de cepas debe realizarse bajo los siguientes criterios preestablecidos: primero que presente tolerancia a las condiciones locales, segundo que tenga un amplio espectro de efectividad y tercero que tenga estabilidad genética. La selección de cepas de Rhizobium es un aspecto importante en el proceso de producción de inoculantes. Los criterios para la selección son diversos. Date (1976) recomienda los siguientes criterios: eficiencia en la fijación de nitrógeno en condiciones variables de suelo, capacidad competitiva por sitios de nodulación, habilidad de persistencia o colonización del suelo, habilidad de sobrevivir en el inoculante y en la semilla inoculada y tolerancia a los pesticidas. Brockwell (1982) propone otros criterios como capacidad de sobrevivir en condiciones físicas adversas, como desecación de frío y calor. 2.6.5 La Inoculación de la leguminosa La inoculación de las leguminosas significa la introducción o adhesión de las bacterias a la semilla de leguminosas o al suelo para permitir a las plantas fijar o transformar a una forma utilizable el nitrógeno de la atmósfera (Lewis, 1966). La forma más común de introducción del inoculo al suelo es al momento de sembrar. Generalmente, las semillas de leguminosas deben ser cubiertas con el inoculante apropiado justo antes de la siembra. La proporción inoculo/semilla viene determinada por las condiciones del cultivo. En el caso de inoculantes sólidos se recomienda utilizar alguna solución pegajosa, como goma arábiga para obligar al inoculante a adherirse a la semilla. Algunos autores recomiendan el uso de azúcar como solución pegajosa; sin embargo, se ha observado que el azúcar atrae insectos como hormigas, por lo que tiende a ser un problema en lugar de una solución. Si el inoculante es líquido se recomienda aplicar 1 ml. de la suspensión bacteriana al suelo (Mercano et al 2002). Los inoculantes son cultivos puros de Rhizobium específicos y seleccionados que se mezclan con un soporte, generalmente a base de turba. La duración del inoculante depende del número de bacterias que contenga y también de la manera como se conserve éste. Las características que debe reunir un buen inoculante son: a) Debe contener cepas de alta eficiencia en su capacidad para fijar nitrógeno, procedente del laboratorio donde se realice una selección rigurosa. b) Una cepa de Rhizobium debe tener una alta especificidad con una leguminosa, buena infectividad, adecuado grado de competitividad con otras cepas, alta efectividad de infección con las leguminosas, estabilidad genética. c) Las cepas deben estar adaptadas a las condiciones de la región, hay cepas que pueden funcionar bien en diferentes regiones pero en otras con diferentes condiciones (clima, suelo, etc.), presentan un comportamiento inferior o no funcionan adecuadamente. De funcionar un inoculante, se deberá ver entre los 45 a 60 días después de la siembra, nódulos con características de efectividad. (Mackie, 1978). Se deben inocular los cultivos cuando no exista rizobio en el suelo. Es fácil conocer su existencia. Los Rhizobium sp. pueden ser vistos fácilmente ya que vienen en nódulos sobre las raíces de las plantas. Para conocer si estos nódulos son efectivos y están fijando nitrógeno, se deben remover algunos nódulos cuidadosamente de las raíces, cortarlos a la mitad y observar el color que presentan. Generalmente los nódulos rojos o rosados en su interior son nódulos efectivos. En el caso que los nódulos sean blanquecinos se debería inocular el cultivo, porque esto es indicativo que los rizobios no están fijando nitrógeno atmosférico. En el caso que se disponga de plantas de la misma especie que están saludables y contienen nódulos efectivos, se pueden asumir que hay suficiente rizobio en el suelo, entonces no es necesario introducir otro rizobio. Solo se debe adicionar aproximadamente 5gr.de suelo infectado en cada hoyo donde se va a plantar la semilla de la leguminosa. Después que se ha cosechado la leguminosa que ha crecido solo con nitrógeno proveniente de la fijación biológica del nitrógeno, siempre queda en el suelo algo de inoculo que puede ser usado en la próxima siembra. La resiembra de la misma especie de leguminosa en este suelo ocasiona un incremento de los inóculos. Crozot et al. (1982) han encontrado que cepas de Bradyrhizobium japonicum introducido en suelos franceses sobreviven a altas tasas (104 bacterias gr. suelo) después de 5 años. Sin embargo, se ha demostrado que esta práctica incrementa también la incidencia de enfermedades 2.7 Microorganismos Efectivos (EM) Es una mezcla simbiótica de varias cepas de microorganismos que se encuentran usualmente en la naturaleza de tierra sana. Viene en forma liquida u contiene microorganismos útiles y seguros. No es un fertilizante ni un químico, no es sintético, ni ha sido modificado genéticamente, se utiliza con la materia orgánica para enriquecer los suelos y para la flora y la labranza. Los microorganismos contenidos en el EM se encuentran en estado latente y por lo tanto se utiliza para hacer otros productos secundarios de EM (Fundación Luis Piedra Buena, 2003). Solución Extendida de EM (EM activado): EM activado o secundario consiste en un 3% de EM, y un 5 % de Melaza de caña de azúcar diluidos en un 92% de agua de buena calidad colocado en un recipiente herméticamente cerrado. Se deja fermentar una o dos semanas. Un olor agridulce y un pH bajo 3.9 indican que el proceso se ha completado (Fundación Luis Piedra Buena, 2003). Principales Microorganismos Contenidos en EM. a. Bacterias fotosintéticas: Son organismos autosuficientes e independientes, ellas utilizan las sustancias útiles producidas por la secreción de las raíces, materia orgánica y/o gases perjudiciales (sulfuro de hierro) y utilizando como fuentes de energía la luz solar y el calor del suelo. Las sustancias benéficas obtenidas están compuestas por aminoácidos, ácidos nucleídos, sustancias bioactivas y azucares, las cuales ayudan al crecimiento y desarrollo de las plantas. Así estos metabólicos son absorbidos por las plantas en forma directa, sirviendo también como sustrato para el desarrollo de las bacterias. Al crecer bacterias fotosintéticas en los suelos aumentan la cantidad de otros microorganismos eficaces. b. Bacterias Ácidos Lácticos: Producen Acido Láctico a partir de azucares u otros carbohidratos provenientes de las bacterias fotosintéticas y las levaduras. El acido láctico es un potente esterilizador. Como tal combate los microorganismos patógenos y acelera, la descomposición de la materia orgánica. Por otra parte las bacterias acido lácticas facilitan la fermentación de materiales tales como la celulosa y los troncos evitando así causar perjuicios similares a los que se originan la propagación de Fusarium. c. Levaduras: Sintetizan y utilizan las sustancias actimicrobianas que intervienen en el crecimiento de las plantas a partir de los aminoácidos y azucares producidos por las bacterias fotosintéticas, así como los de la materia orgánica y de las raíces de la planta. Las sustancias bioactivas, tales como hormonas y enzimas producidas por las levaduras incrementan la actividad celular y el numero de raíces. Sus secreciones son substratos útiles para ciertos microorganismos efectivos, tales como las bacterias y los Actinomicetos (Fundación Piedrabuena. 2006). Efecto del EM Estos microorganismos efectivos, cuando entran en contacto con materia orgánica, secretan sustancias beneficiosas como vitaminas, ácidos orgánicos, minerales quelatos y antioxidantes. Cambian la microflora y macroflora de la tierra y mejora el equilibrio natural de manera que la tierra que causa enfermedades se convierte en tierra que suprime enfermedades, y esta a su vez tiene la capacidad de transformarse en tierra azimogenica. Los efectos antioxidantes promueven la descomposición de materia orgánica y aumenta el contenido de humus. Esto ayuda a mejorar el crecimiento de la planta y sirve como una excelente herramienta para la producción sostenible en la agricultura orgánica (EM Research Organization. 2007). Según la Fundación Piedra buena (2006) Los efectos benéficos de la aplicación del EM son:
El EM es usado como inoculante microbiano, al restablecer el equilibrio microbiológico del suelo; mejorando sus condiciones físico – químicas, incrementa la producción de los cultivos y su protección, además conserva los recursos naturales, generando una agricultura y medio ambiente mas sostenible (Fundación Piedrabuena, 2005) Según EM Research Organization (2007), la mejor manera de utiliza EM para la agricultura depende de la región, localidad de la tierra, el clima, los métodos de cultivo, irrigación, cosechas y otros factores. En Tierras áridas y desérticas que normalmente tienen menos humedad, menos materia orgánica, menos microorganismos en la tierra y mayor salidad; de acuerdo con estudios y experimentos, la EM Research Organization (2007), recomienda una dosis de 40 litros de EM-1 y 4 a 5 toneladas de EM compost por acre por cosecha. Las áreas adecuadas para esta dosis incluyen Pakistán, Egipto, el Medio Oriente, y algunas áreas desérticas de Rusia y en Estados Unidos, entre otras áreas alrededor del mundo. Así mismo la EM Research Organization (2007), señala que el agregar 100 Kg. De EM Bokashi por acre proporcionara nutrición adicional para fertilizar la tierra y alimentar a los microorganismos beneficiosos. En tierras tropicales y subtropicales que tienen mayor cantidad de humedad, materia orgánica y microorganismos, la EM Research Organization (2007) según estudios y experimentos recomienda una dosis de 20 litros de EM-1 y 2 a 4 toneladas de EM Compost por acre por cosecha; siendo los países adecuados para esta dosis Indonesia, Malasia, Tailandia y Japón entre otras alrededor del mundo. Así mismo la EM Research Organization (2007) señala que agregar 100 Kg. De EM Bokashi por acre proporcionara nutrición adicional para fertilizar la tierra. Según la Fundación de Asesoría para el desarrollo de los cultivos, se pueden mencionar. En semilleros:
En las plantas:
En los suelos: Los Efectos de los microorganismos en el suelo, están enmarcados en el mejoramiento de las características físicas, químicas, biológicas y supresión de enfermedades. Así pues entre sus efectos se pueden mencionar:
Aplicaciones del EM La aplicación pesquera: de acuerdo a estudios y experimentos según la EM Research Organization (2007), el EM es extremadamente beneficioso para la actividad pesquera. La comida de los peces se fermenta con EM antes de alimentarlos. Una variedad de alimentos hechos con EM incluyen aquellos de excrementos de animales, desechos sólidos con bokashi y alimento comercial. Para fermentar el alimento se usa el mismo proceso que para hacer EM Bokashi y alimento comercial. Para fermentar el alimento se usa el mismo proceso que para hacer EM bokashi. Avicultura: en aves de corral según la EM Research Organization (2007) los alimentos se fermentan antes de suminístralos. Una variedad de comidas hechas con EM Incluyen aquellas de excrementos de animales, desechos sólidos con Bokashi y alimento comercial. La preparación es la misma que para los peces también manifiestan que se puede agregar EM extendido al agua potable en una proporción de 1:100.00 Producción de animales: según la EM Research Organization (2007) una amplia variedad de alimentos incluyendo maíz ensilado, forraje y alimentos comerciales se pueden fermentar con EM. También se puede agregar EM Extendido al agua potable, diluido en una proporción de 1:500. Usar EM también ayuda a reducir, en la carne y en la leche; los efectos secundarios dañinos de las vacunas y otros medicamentos. Tratamiento de agua contaminada: Normalmente, el agua contaminada incluye niveles altos de BOD, COD, pH, E. coli y otros contaminantes. Antes de usar EM, se recomienda evaluar las propiedades del agua. El propósito de reciclar también debe determinarse, simplemente para eliminar olores desagradables, para uso en agricultura, para drenaje, etc. Las propiedades del agua contaminada y el propósito del reciclaje determinan el método de aplicación para EM. |