Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 02. 1 «Ботаника» для студентов обучающихся по специальности

1. 
   ОБРАЗ ЖИЗНИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ
   
2. 
   ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ВОДОРОСЛЕЙ:
   Планктонные водоросли
   

Наземные, или аэрофитные, водоросли

Почвенные водоросли

Водоросли горячих источников

Водоросли снега и льда

Водоросли соленых водоемов

Известковые водоросли

3. ЗНАЧЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

Водоросли встречаются повсеместно: в реках и в морях, на поверхности почвы и в се толще на де­ревьях, скалах и т. п. Способность водорослей адаптироваться к разнообразным внешним условиям неприхотливость и физиологическая пластичность способствовали расселению по всему земному шару. Практически невозможно отметить какую-либо географическую зону на Земле, где отсутствовали были растения. Их находят даже в самых необычных местах, не доступных для других организ­мов: на больших глубинах в морях и озерах, в пещерах в гротах, в снегу и в горячих источниках. Основной средой жизни для водорослей служит вода. Так называемые сухопутные водоросли также нуждаются в воде, но обходятся сравнительно небольшими ее количествами в виде брызг прибоя или водопада, в форме дождя, грунтовой воды или росы.

В зависимости от совокупности различно действующих экологических условий (освещения, температуры, характера субстрата и его химического состава и т. п.) водоросли образуют многооб­разные группировки, сообщества, или ценозы. Для каждого сообщества свойствен более или менее постоянный видовой состав. Основные альгологические группировки следующие: планктонные во­доросли (фитопланктон), нейстонные водоросли (фитонейстон), бентосные водоросли (фитобентос), аэрофильные водоросли (аэрофитон), почвенные водоросли (фитоэдафон), водоросли горячих ис­точников (термофитон), водоросли снега и льда (криофитон), водоросли соленых вод (галофитон), водоросли известкового субстрата (кальцефилы).

Представители первых трех ценозов — типичные обитатели водной среды. Из этих трех ценозов главнейшие — планктон и бентос. Планктонные водоросли населяют открытую часть водоемов. Это микроскопические формы, пассивно взвешенные в толще воды и неспособные противостоять тече­ниям. Бентосные, или донные, микро- и макроскопические водоросли в своей жизни связаны с грун­том (литосферой). Обычно они занимают прибрежную зону водоемов и в качестве субстрата могут использовать подводные предметы. Нейстонные микроскопические водоросли живут в самом верх­нем слое воды, в зоне поверхностной пленки, т. е. в той части, где гидросфера непосредственно со­прикасается с аэросферой.

Аэрофильные и почвенные водоросли приспособились к существованию в наземных условиях. По сравнению с водными обитателями они периодически подвергаются резко выраженным колеба­ниям температуры и особенно влажности среды.

Далее следуют группировки водорослей, постоянно находящихся в крайних условиях существо­вания, связанных либо с воздействием экстремальных температур (термальные и криофильные во­доросли), либо необычного по составу субстрата (галофитон и кальцефилы).

Качественный состав водных альгоценозов неодинаков в пресных водах и в море. Общие виды в них крайне редки. Таким образом, различают планктон и бентос морской и пресноводный. Наземные формы, а также водоросли, растущие в экстремальных условиях, по систематическому составу близ­ки к пресноводным.

На состав и распределение водорослей в разных биотопах влияет большой комплекс факторов, как абиотических, так и биотических.

Планктонные водоросли

Планктон (в переводе «парящий») включает живое население водной толщи, состоящее из мелких растительных (фитрпла^Осшн) и животных (з(^1ЩШДОн) организмов. Фитопланктон составляют свободйоживущие микроскопические водоросли. Это преимущественно одноклеточные и колони­альные формы, неподвижные или недостаточно подвижные, чтобы преодолевать пассивное переме­щение водных масс

Фитопланктон развит в водоемах самой разной природы и самых разных размеров: от морей и океанов до маленьких пересыхающих луж и канав. Практически он отсутствует лишь в водоемах с резкими отклонениями в режиме освещения (на больших глубинах), температуры (горячие источни­ки с температурой выше 75 С), химического состава воды (сероводородные, токсичные воды) и т. п.

Типичный планктон особенно характерен для крупных водоемов: морей, больших озер и мед­ленно текущих рек. В мелких водоемах и особенно в реках с быстрым течением к типично планк­тонным водорослям примешивается очень большое количество дойных обитателей.

Состав планктона водоемов или даже одного водоема в разных его участках по сезонам не оста­ется постоянным. В течение года в связи с изменениями физических и химических особенностей в режиме водоема одни группы водорослей сменяются другими, а в периоды массового развития не­редко господствует один вид.

В глубоководных бассейнах водоросли развиваются лишь в верхних слоях воды, куда проникает свет. Глубина, на которой обнаруживаются планктонные водоросли, зависит от типа водоема, про­зрачности воды и измеряется, как правило, от нескольких метров в пресных водах до 100 м и более в морях. Одиночные представители фитопланктона отмечаются и на более значительных глубинах.

Пресноводный фитопланктон состоит главным образом из диатомовых, зеленых, синезеленых, золотистых, перидиней и эвгленовых водорослей. Зеленые представлены монадными и коккоидными формами, Из них часто встречаются виды родов хламидомонада, вольвокс, хлорелла и др. В заболо­ченных водоемах Щли в бассейнах, связанных с болотами, преобладают десмидневые водоросли. Диатомовые представлены неподвижными формами. Видовое разнообразие 'типично планктонных диатомей в пресных водах невелико, но оно часто расширяется^за счет временно планктонных видов, имеющих донную фазу в жизненном цикле. В сравнительно холодной воде нередко наблюдается изобилие хризомонад, в теплой воде — эвгленовых.

Вышеперечисленные сообщества характерны в основном для средних и мелких по размеру бас­сейнов: озер, прудов, заводей рек и т. д.

К фитобентосу принадлежат все водоросли, жизнь которых так или иначе связана с дном водоема. Они могут прикрепляться к дну, разнообразным предметам, погруженным в воду \ или свободно ле­жать на них. Субстратом для бентосных водорослей служат твердые и мягкие грунты (камни, скалы, песок, ил), другие растения (более крупные водоросли и высшие водные растения), панцири ракови­ны беспозвоночных животных и т. п.

В отличие от планктонных, всегда микроскопических форм бентосные водоросли представлены и микро-, и макроскопическими растениями. Последние часто бывают очень крупными. Многие ви­ды морских бентосных водорослей достигают длины в несколько десятков метров. Донные водорос­ли растут, как правило, большими группами. Макроскопические талломы формируют густые зарос­ли, напоминающие подводные луга и даже леса (бурые водоросли в морях). Микроскопические тал­ломы в совокупности образуют видимые невооруженным глазом обрастания в виде слизистых пле­нок, войлочных подушечек, тинистых налетов, окрашенных в различные оттенки зеленого, желтого, бурого цвета.

Бентосные водоросли наиболее пышно развиваются именно в местах с интенсивным перемеши­ванием воды: в реках и ручьях — на перекатах, где вода течет с большой скоростью, в морях — в проливах с течениями, в прибрежной прибойной зоне.

Глубина, на которой разрастаются бентосные растения, в разных водоемах неодинакова. Дно глубоких бассейнов свободно от фотоавтотрофных форм водорослей.

Естественно, что в водоемах с разной степенью прозрачности воды и неодинаковым химическим составом не может бить идентичного распределения водорослевого населения по вертикали, но все же более или менее закономерно то, что верхний слой преимущественно заселяется особенно требовательными к свету зелеными водорослями. Глубже других в пресных водах опускаются диатомовые. Предполагается, что некоторые виды их — типичные сапротрофы, поселяющиеся на таки глубинах, куда свет не проникает совсем.

Пресноводный бентос состоит в основном из зеленых, разножгутиковых, диатомовых и синезеленых водорослей.

Из бентосных синезеленых водорослей по величине колоний, иногда достигающих размера куриного яйца, первенствует Носток.В период массового развития скопления ностока могут препятствовать работе шлюзов и т. д.

По внешнему виду морские бентосные водоросли сильно отличаются от нежных пресноводных.

Наземные, или аэрофитные, водоросли

Аэрофитные (воздушные) водоросли живут вне водоемов на различных твердых субстратах. Me стом их типичного поселения служат скалы и камни, растения (листья и кора деревьев), разнообразные постройки (заборы, крыши и стены домов) и даже животные .

Условия существования наземных водорослей существенно отличаются от условий существо вания водных. Для воздушной среды характерны прежде всего резкая смена температуры (днем и ночью, зимой и летом), а также в большинстве случаев лишь кратковременное увлажнение во врем дождя, тумана или росы. Несмотря на своеобразие условий жизни аэрофитные водоросли нередко развиваются в массовом количестве, образуя на поверхности субстратов яркие слизистые или порошкообразные налеты, мягкие или рассыпающиеся корочки.
Почвенные водоросли

Сообщество всех организмов в почве определяется как эдафон. Его растительную часть называют фитоэдафоном.

Почвенные водоросли обитают на почве и в поверхностном ее слое, занимающем несколько сантиметров в глубину, далее число их резко уменьшается. Максимальная глубина, на которой были обнаружены жизнеспособные водоросли, тем не менее весьма значительна—2,7 м.

В поверхностном слое, куда проникает свет, водоросли живут как типичные фототрофы, а в глубоких почвенных слоях они переходят на сапротрофное питание.

Почва — очень сложная среда обитания, в ней непосредственно контактируют и взаимодейст­вуют друг с другом разные формы жизни. Она отличается неоднородностью в горизонтальном и в вертикальном направлениях и обладает' рядом экологических особенностей. Поверхностный слой почвы наиболее «изменчив по показателям влажности, температуры и освещения, глубокие почвен­ные горизонты характеризуются относительным постоянством этих признаков.

Почва занимает промежуточное положение между воздушной и водной средами, и многие ор­ганизмы именно через почву переходят из воды к наземным условиям существования.

Общее количество видов почвенных водорослей приближается к 2000. Среди них самые много­численные — синезеленые и диатомовые, далее стоят зеленые и разножгутиковые. Золотистые и красные встречаются довольно редко. Синезеленые водоросли особенно характерны для степных и пустынных почв юга (такыров), где они образуют кожистые (слизистые в период увлажнения) или напоминающие войлок пленки. В связи с засушливым климатом ценозы этих водорослей эфемерны: пышное развитие их наблюдается лишь во влажные периоды и существует недолго.

Все представители фитоэдафона мало приспособлены к регулированию испарения и для вегета­ции нуждаются в увлажненном субстрате. В засушливые летние ;периоды и зимой водоросли находятся в покоящемся состоянии. Приспособительные свойства, служащие для перенесения неблаго­приятных условий жизни, у разных водорослей выражены неодинаково.

Численность водорослей в почве зависит от целого ряда факторов: от водного и солевого режи­ма почвы, от наземной растительности, от агротехники.

Количество водорослей в окультуренных почвах выше, чём в целинных. Подсчитано, что в воз­деланных почвах число клеток в слое глубиной до 10 см достигает 1 млн. в 1 г, а в целинных— 300 тыс.

Почва обработанных полей, отличающаяся лучшим водным режимом и достаточным содержа­нием минеральных веществ, часто «зацветает» от массового развития микроскопических водорос­лей. Ее поверхность становится зеленоватой, что по народной примете обещает хороший урожаи.

Водоросли горячих источников

Водоросли способны жить и размножаться в таких местообитаниях, которые на первый взгляд ка­жутся совершенно непригодными для жизни: в горячих минеральных источниках, загрязненных го­рячих водах, спускаемых фабриками и заводами. Температура воды в них часто намного превышает те границы (от 0 до 50 °С) в пределах которых живет большинство организмов. Водоросли найдены даже в воде с температурой, приближающейся к точке кипения.

Термальным природным водам свойственна не только высокая, но и постоянная в течение года температура, обеспечивающая круглогодичную вегетацию растений. По химическим свой­ствам эти воды отличаются высоким содержанием минеральных веществ и газа.

В пределах одного и того же горячего источника поддерживается стабильность жизненных условий, что обусловливает неизменность состава растений не только в течение года, но и на протяжении более длительного отрезка времени.

Выносливость к перенесению экстремальных условий в течение всей жизни свойственна в ос­новном синезеленым водорослям. Термофильных диатомовых и зеленых водорослей гораздо меньше. Например, в одном из горячих источников Камчатки из 52 обнаруженных видов водо­рослей на долю синезеленых пришлось более половины — 28 видов, диатомовый— 17, зеленых-только 7 видов.

Температурный предел, при котором еще живут диатомовые и зеленые водоросли, не пре­вышает 50,7 °С, тогда как у нитчатых синезеленых он равен 85,2 °С. В таких условиях синезеленые нитчатки образуют хорошо заметные пленки, плавающие на поверхности воды или лежа­щие на дне водоема.

Термофильные водоросли какими-либо специальными внешними приспособлениями к пе­ренесению экстремальных воздействий не обладают и поэтому не отличаются от форм, насе­ляющих обычные холодные воды. Выносливость их, по-видимому, обусловливается внутрен­ними физиологическими перестройками в клетках, структурой и химическим составом цито­плазмы.

Водоросли снега и льда

Другая группировка, приспособленная к жизни в крайних температурных условиях (при 0°С и ни­же), — криофитон, или криофильные водоросли. Они развиваются на поверхности снега и льда и в период интенсивного размножения нередко придают субстрату ту или иную окраску.

Наиболее известно явление так называемого «красного снега». Чаще всего оно вызывается хла­мидомонадой снежной в клетках которой содержится большое количество красного пигмента астаксантина. Буровато-желтую окраску обычно придают снегу диатомовые.

«Снежные» водоросли развиваются, как правило, не на свежевыпавшем, а на старом снегу, ос­тавшемся лежать в холодных ущельях или на снежных полях высоко в горах. Рост н размножение водорослей начинается после того, как под действием солнечной радиации снег частично растает. Площадь окрашенного снега может занимать до нескольких квадратных километров.

В настоящее время список «снежных» водорослей насчитывает свыше 100 названий. Среди них особенно распространены зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли. Ограниченное число ви­дов имеют золотистые и пирофитовые водоросли. Окраска снега в зависимости от преобладания в нем того или иного вида (а также стадии развития) может быть красной, зеленой, желтой, бурой, почти черной.

Во льдах арктических и антарктических бассейнов сильно разрастаются диатомеи. Первона­чально они развиваются на нижней, погруженной в воду поверхности льда, а затем в толще его, рас­пространяясь по тонким канальцам, которые пронизывают лед в разных направлениях. В случае массового развития диатомовые водоросли вызывают интенсивное буровато-желтое окрашивание льда на больших пространствах. При этом продукция диатомеи весьма значительна: с 1 м³ льда со­бирают около 1 кг (сырой массы) водорослей.

Своеобразную группировку организмов представляют собой водоросли соленых озер. Концентра­ция солей в континентальных водоемах может быть очень высокой: она доходит до 285 г на 1 л во­ды, если в ней преобладает хлористый натрий, и до 347 г на 1 л при преобладании сульфата натрия. Солевыносливых водорослей довольно много, известны даже виды, живущие в насыщенных рас­творах. Альгофлора засоленных водоемов не может считаться морской, так как типичные обитатели моря здесь отсутствуют. По происхождению это, скорее, пресноводные формы, приспособившиеся к повышенной концентрации солей.

Организмы, населяющие воды с хлористыми солями, делятся на две группы: эвгалофиты и олигогалофиты. К первой относятся формы, живущие только в присутствии солей натрия и маг­ния (из них полигалобионты населяют воды с высокой их концентрацией, близкой к морской, а иногда и большей, а мезогалобионты — с уменьшенным содержанием солей, например во внут­ренних морях и в опресненных морских бухтах). Вторая группа включает формы, которые жи­вут в воде либо без хлоридов либо с незначительным их содержанием, не более 5 %.

Известковые водоросли

К этой группе относятся интересные «сверлящие» водоросли, всегда связанные в своей жизни с известковым субстратом. Эти микроскопические формы особенно распространены среди сине-зеленых, но имеются и в других группах. Число их видов небольшое, около 20, встречаются же они довольно широко в пресных и морских водах, на известковых скалах, раковинах, кораллах.

Выделяя органические кислоты, водоросли постепенно растворяют известь, в результате чего субстрат оказывается пронизанным тонкими и глубокими канальцами — ходами.

Противоположную группу известковых водорослей образуют формы, способные выделять углекислый кальций. Количество извести, образуемое разными видами, неодинаково: у одних оно небольшое, у других — настолько обильное, что клетки и нити водорослей как бы заклю­чаются в своеобразные футляры, у третьих организм полностью погружается в субстрат, в кото­ром он постепенно отмирает. Жизнеспособными в таких случаях остаются лишь водоросли, расположенные ближе к поверхности субстрата.

Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных био­геоценозов, в круговороте вещества природе, а также в хозяйственной деятельности человека.

Составляя основную часть растительности водной среды, эти фотосинтетики являются одними из главных поставщиков органического вещества в водоемах. Они представляют собой начальное звено в цепи питания различных гидробионтов, включая и наиболее важных из них —рыб. При этом роль планктонных форм, называемых «микроскопическими лабораториями органического вещест­ва», просто незаменима. Питательная ценность планктона по содержанию белков и жиров не уступа­ет ценности многих пищевых растений.

Обилие в водоемах мельчайших растительных организмов в первую очередь определяет количе­ство его животного населения. Учитывая это обстоятельство, для искусственного рыборазведения выбирают водоемы, богатые фитопланктоном. В случае же недостаточного его развития, например в олиготрофных прудах, применяют органические и минеральные удобрения. При этом продукция планктона обычно сильно возрастает.

В морях, где имеется такое же соотношение между растительным и животным населением, по степени развития фитопланктона нередко ставят прогнозы для рыбного промысла.

Однако чрезмерное изобилие микроскопических растений в водоемах отрицательно сказывается на качестве воды, приобретающей неприятный привкус и запах. Накопление же в ней прижизненных выделений водорослей и ядовитых веществ, образующихся при распаде их клеток, губительно дей­ствует на животные организмы. Причиной появления токсичных вод могут быть многие водоросли, вызывающие «цветение» водоемов. Наиболее часты из них виды синезеленых водорослей и т. д.

При массовом развитии водорослей-обрастателей возникают трудности в водоснабжении, в экс­плуатации водного транспорта и различных гидротехнических сооружений.

С другой стороны, водоросли (вольвоксовые, эвгленовые, желто-зеленые, пирофитовые, диатомеи) вместе с гетеротрофными организмами как активные санитары осуществляют процессы естест­венного самоочищения сточных и загрязненных вод. Многие виды их являются индикаторами био­логического загрязнения и засоления.

Наряду с образованием биомассы постоянно идет обратный процесс—отмирание водорослей. В водоемах оседающий планктон входит в состав детрита, который служит пищей для осмотрофов: бактерий, грибов, актиномицетов, окончательно разрушающих мертвое органическое вещество. В случае развития, например, диатомового планктона детрит идет не только на питание организмов; ему принадлежит также ведущая роль в осадконакоплениях.

Водоросли, живущие в почвах, повышают их плодородие. Особенно ценны в этом отношении азотфиксирующие синезеленые. Те же растения, которые осваивают свежеобнаженные субстраты, скалы, песчаники, участвуют в создании первичного гумуса, в результате чего такие места становят­ся пригодными для жизни других организмов. На бесплодных участках земной поверхности, как правило, первыми селятся синезеленые водоросли. Вместе с бактериями, грибами и лишайниками им принадлежит роль пионеров растительности.

При определеЦии пригодности свежеобнаженных грунтов промышленных отвалов для после­дующей биологической рекультивации водоросли используются в- качестве биоиндикаторов.

Что касается прямого использования водорослей для нужд человека, то на первое место следует поставить красные и бурые. Морские макрофиты с древних времен используют в пищу и как корм для скота. Приготовление салатов, супов, острых приправ и кондитерских изделий из этих водорос­лей особенно популярно на Востоке (Японии и Китае). В этих странах в нпцкжих масштабах зани­маются искусственным выращиванием морских макрофитов. В приморских районах большинства европейских государств водоросли обычно употребляют для кормления домашних животных.

Водоросли, используемые в пищевых целях, не только питательны, но богаты витаминами и со­лями иода, брома. В связи с этим добавление их в пищу или применение в виде лекарственных пре­паратов рекомендуется с целью лечения и профилактики ряда заболеваний. Например, морская ка­пуста назначается при склерозе, расстройстве деятельности щитовидной железы и как слабое слаби­тельное средство.

В гинекологической практике и при лечении ран успешно применяют специально приготовлен­ные тампоны из черешков ламинарии. В этом случае используется свойство сухих водорослей силь­но набухать при увлажнении.

Из пресноводных водорослей в пищу идут крупные колонии ностоков, а также спирулина пра-тензис, издавна употребляемая некоторыми африканскими народностями. В настоящее время в ряде стран налажено массовое культивирование этой водоросли.

Морские водоросли служат сырьем для многих отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые при переработке красных и бурых макрофитов,— агар-агар, или кантен, и альгин. Агар образуется при вываривании талломов красных водорослей и состоит из смеси различ­ных полисахаридов. Агар выпускается промышленностью в виде тонко размолотого порошка, лент или плиток. Он чрезвычайно широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, тек­стильной и других отраслях. Совершенно незаменим агар в микробиологической практике при куль­тивировании микроорганизмов. Получают агар из анфельции, добываемой в Белом и даль­невосточных морях, и агароид (агар низкого качества) из филлофоры, большие запасы которой име­ются в Черном море.

Альгин и альгинаты, извлекаемые из бурых водорослей, "обладают превосходными клеящими свойствами. Эти вещества добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарст­венных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей, синтетических * волокон, пластмасс, строительных материалов. Из этих соединений делают растворимые нити, ис­пользуемые в хирургии.

В настоящее время из морских водорослей промышленным путем получают зольные элементы: калий и натрий (соли их используют для удобрении), и ряд других веществ.

В последнее десятилетие большое внимание уделяется вопросам промышленного применения микроскопических водорослей. Особенно важны работы по освоению массовых культур этих расте­ний в условиях искусственного выращивания либо под открытым небом, либо в замкнутых аппара­тах. Биомасса микроскопических водорослей используется как дополнительный источник белка и витаминов, для регенерации воздуха в замкнутых экологических системах, например в космических кораблях, а также для получения ценных для промышленности веществ.

Культуры водорослей необходимы и в научно-исследовательской работе. Значение водорослей как объектов исследования в области физиологии, биохимии, генетики, биофизики и общей биологии трудно переоценить. Можно без преувеличения сказать, что многие открытия в биологии в послед­ние десятилетия связаны с изучением именно низших автотрофных растений.