Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 02. 1 «Ботаника» для студентов обучающихся по специальности

Заросли кордаитов походили на современные хвойные леса,

Кордаитовые произошли от семенных папоротников, а сами да, гинкговые и хвойные.

Гинкго — двудомное растение; оплодотворение осуществляет подвижными сперматозоидами. Разводят как декоративное дерев Семена съедобные.

В палеогене и неогене хвойные были распространены севернее теперешней своей границы и заселяли территории, покрытые в настоящее время вечными арктическими снегами и льдами.

Почти все виды хвойных представлены деревьями, достигающими у некоторых видов более 100 м и возраста свыше 4000 лет. Hемногие виды имеют кустарниковую форму; травянистых растений
среди хвойных совсем нет. У большинства хвойных листья игольчатые (хвоя), реже чешуевидные и еще реже с широкой пластинкой
напоминающей листья ископаемых кордаитовых. Кроме зеленых
листьев, у хвойных обычно коричневые чешуйки — рудименты настоящих листьев. За исключением лиственницы и нескольких других родов, у всех хвойных листья не опадают в неблагоприятно
время года.

Древесина хвойных устроена гораздо проще, чем у деревьев цветковых растений, и состоит в основном из трахеид.

Стробилы у хвойных исключительно однополые, а растения однодомные, реже двудомные. Форма и величина стробилов широк варьируют. Жесткие мегастробилы обычно называют женской шишкой, мягкие микростробилы — мужской шишкой.

Чередование поколений у хвойных, как и вообще у голосемен­ных, в связи с сильной редукцией гаметофитов весьма затушевано. Для расшифровки этого явления мы детально рассмотрим вce фазы индивидуального развития (онтогенеза) на примере наиболее ши­роко распространенного у нас представителя хвойных — сосны обыкновенной (Pinus silvestris).

В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки серовато-желтых мужских шишек — стробилов. Каждая шишка состоит из оси, густо одетой микроспорофиллами. На ниж­ней стороне микроспорофилла два микроспорангия. Внутри микро­спорангия многочисленные микроспоры, устроенные очень своеоб­разно. Микроспора представляет собой одну клетку, одетую двумя оболочками: внутренней — интиной и наружной — экзиной. Экзина с двух противоположных сторон вздута в виде двух пузырей, увели­чивающих летучесть споры.

Женские стробилы-шишки возникают на концах побегов теку­щего года в числе одной или нескольких; молодая, только что сфор­мировавшаяся шишка красноватого оттенка, состоит из стержня и плотно прилегающих к нему чешуи — мегаспорофиллов. Чешуи двух родов: наружная маленькая кроющая м внутренняя — крупная семенная. У основания семенной чешуи, на ее верхней стороне, расположены два беловатых семенных зачатка.

В процессе формирования стробила каждый семенной, зачаток
возникает в виде бугорка, обрастающего покровом— интегументом; интегумент вверху не срастается, оставляя пыльцевход
микропиле. Бугорок превращается в нуцеллус, или ядро семенного
зачатка. Нуцеллус — гомолог мегаспорангия споровых растений.

Внутри нуцеллуса обособляется одна клетка, отличающаяся величиной и более густой цитоплазмой. Это археспориальная клетка. Она двукратно делится, из образующихся четырёх клеток три отмирают, одна остается и увеличивается в размерах. Это единственная мегаспора внутри нуцеллуса — мегаспорангия. Мегаспора прорастает внутри мегаспорангия и дает женский гаметофит —заросток с двумя типичными архегониями. Заросток богат

Мужской гаметофит начинает развиваться внутри микроспоры, когда та еще находится внутри пыльника — микроспорангия. Раз­витие начинается с того, что ядро микроспоры делится и от клетки микроспоры отделяется маленькая проталлиальная клетка, которая затем делится на две: возникают две проталлиальные клетки (го­молог мужского заростка), они вскоре рассасываются. Затем ядро микроспоры делится еще раз, в результате чего образуется малень­кая антеридиальная и большая вегетативная клетка — клетка пыльцевой трубки. В таком состоянии микроспоры высыпаются из раскрывшегося пыльника и разносятся ветром.

Попав в пыльцевход семенного зачатка, микроспора прилипает к нуцеллусу и тут остается в состоянии покоя до следующего года, при этом края интегумента сближаются и пыльцевход закрывается. Развитие семени заканчивается на следующий год. Этим сосна, от­личается от большинства остальных хвойных, у которых все разви­тие заканчивается в течение одного года.

У сосны развитие мужского гаметофита продолжается через год. Вегетативная клетка разрывает экзину и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает через стенку нуцеллуса до архегонией. В это время антеридиальная клетка разделяется на две; генеративную и базальную. Содержимое базальной клетки переливается в пыльцевую трубку. Генеративная клетка делится и дает два спермия; один из спермиев через разрыв в пыльцевой трубке проникает

B результате дробления зиготы развивается зародыш семени, женский заросток становится эндоспермом семени, нуцеллус и интегумент образуют оболочку семени. Одновременно с формированием и ростом семени увеличивается и древеснеет шишка. Семена высыпаются зимой, на второй год после образования женской шишки и переноса на нее микроспор.

Таким образом, у хвойных, как и у других голосеменных, мужской гаметофит редуцировался до размера нескольких клеток; за­канчивает свое развитие мужской гаметофит на поверхности мега­спорангия. Женский гаметофит развивается внутри мегаспорангия и остается соединенным с материнским растением - спорофитом.
вплоть до сформирования внутри и за счет его зародыша следую­щего спорофитного поколения, который в качестве основной части
семени начинает следующий цикл развития.

Порядок хвойные разделяют на девять семейств. Из ныне живущих наиболее богаты видами и широко распространены в тропи­ческой и субтропической зонах семейства араукариевые (Araucariaceae) и подокарповые (Podocarpaceae), в умеренной зоне — тиссовые (Taxaceae), сосновые (Pinaceae), кипарисовые (Cupressaceae} и таксодиевые (Taxodiaceae). Мы познакомимся лишь с неко­торыми представителями последних четырех семейств.

Семейство тиссовые (Taxaceae). К этому семейству относятся
несколько родов, распространенных в северном полушарии. Для нас
представляет интерес род mucc, (Taxus), наиболее крупный в семействе.

Тисс ягодный (Taxus baccata) широко распространен в среди­земноморских странах, в Западной Европе и у нас на Кавказе, в Западной Белоруссии и Западной Украине (Беловежская пуща и Буковина) и в Южном Крыму. Тисс ягодный — большое дерева, достигающее 35 м высоты и свыше 1 м в диаметре, живет до 3000 лет. Древесина тиса тяжелее воды, очень прочная и кра­сивая, без смоляных ходов. Хвоя плоская, широкая. Растение дву­домное. Древесина, кора и хвоя тиса ядовиты. Тисе очень теневыносливое растение.

Семейство сосновые - Pinaceae. Самое крупное и наиболее интересное в хозяйственном отношении семейство в порядке хвойных.

Сосна (Pinus). Деревья или стланиковые формы. Побеги двух

В Советском Союзе наиболее широко распространена в европей­ской части ель обыкновенная (Picea excelsa), в Сибири ель сибир­ская (P. obovata).

Семейство такcодиевые— Taxodiaceae. В этом семействе представлены самые крупные хвойные деревья.

К классу также относятся три порядка: эфедровыё {Ephedrales), вельвичиевые" (Welwitschiales) и гнетовые (Gnetales). В каждом порядке по одному монотипному семейству с единствен­ным родом в каждом семействе: Ephedra, Welwitschia, Gnetum.

Эфедра — растение двудомное, редко однодомное; стробилы, сле­довательно, однополы. Однако нередко в однополых стробилах находят рудименты — органы противоположного пола. Мужские стробилы состоят из небольшого числа чешуи, в пазухе верхних чешуи микроспорофиллы, на концах которых по 2—8 микроспорангиев. Ось женского стробила одета несколькими бесплодными чешуями и заканчивается единственным семязачатком, одетым двумя интегументами. Внутренний интегумент вытянут в микропилярную трубку, улавливающую микроспо­ры. Под интегументами нуцеллус, а в нем женский заросток (гаметофит).

Некоторые виды эфедры дают ценнейшее лекарственное сырье — алкалоид эфедрин.

Род welwitschia представлен единственным видом — вельвичией удивительной (W. mirabilis), обитающей в прибрежных пустынях юго-западной Африки. Это действительно удивительное по своему внешнему виду растение имеет длинный корень, толстый и короткий ствол до 1 м толщиной и до 50 см высотой и два крупных листа, сохраняющихся в течение всей жизни (до 100 лет). Листья достигают 2—3 м длины и постоянно нарастают у основания, отмирая с конца. Разветвленные стробилы -однополые, однако в микростробилах имеются рудименты семезачатков. Растение двудомное. Архегония нет, образуется несколько женских половых клеток, одна из которых участвует в оплодотво­рении, в результате которого и образуется двудольное, семя.

Род Gnetum содержит, как и Ephedra, около 40 видов. Это лиа­ны, деревья и кустарники, обитающие во влажных тропических лесах Южной Азии, Африки и Южной Америки. У гнетумов большие цельные кожистые супротивные листья на коротких черешках. Растения двудомные. В мужских стробилах рудименты мегаспорангиев. Архегония нет, оплодотворяется одна из нескольких яйцеклеток, образующихся в женском гаметофите. В этом отношении гнетумы похожи на вельвичию. Семена некоторых ви­дов гнетума в Южной Азии употребляются в пищу.

Филогенетически оболочкосеменные связаны с беннеттитами; это

Растения этого порядка нередко объединяют с представителями семейств Juglandaceae. Betulaceae и Fagaceae в один порядок Amentifloraeae (сережкоцветные). Но строение соцветий и цветка у ивовых, наличие хохолка из волосков на семенах и другие признаки резко отличают их от упомянутых семейств.

Редукция у ивовых пошла очень далеко. По анатомическим данным цветки у них не являются однополыми и двудомными. Простота цветка есть следствие редукции. Нектарник у тополя и ивы представляет собой сильно редуцированный околоцветник 3—6-членного цветка. У исходных видов было более двух плодолистиков.

Семейство ивовые (Salicaceae). Двудомные деревья и кустарники. Листья цельные, с черешками. Соцветие - сережка. Цветок с прицветным маленьким листом. Околоцветник сильно редуцирован или его нет. Тычинок 2, чаще 3 - 5 и больше (до 9). Завязь верхняя, одногнездная, из 2 плодолистиков, столбик короткий, рылец 2, семяпочки многочисленные, обратные. Плод - верхняя паракарпная коробочка. Семена с летучками из белых волосков.

Ива (Salix). Крупный, полиморфный, трудный для определения род. В России 167 видов. Листья с двумя прилистниками. Цветет обыкновенно до или во время распускания листьев. Прицветные листья, как правило, опушеные, иногда густо волосистые. В основании цветков нектарники. Опыляется насекомыми.

Ивы очень распространены в Советском Союзе. Растут в разнообразных экологических условиях, начиная с самых северных районов до самых южных, часто по берегам рек, прудов, канав и т. п. Световое растение. Использование очень разностороннее. Ветви - превосходный материал для плетения и подвязки винограда; его древесина является ценным сырьем для бумаги, одно из лучших дубильных растений. Наиболее распространенные виды:

Ива козья (Salix саргеа) - распространенный кустарник или дерево, встречается по лесам, на холмах и склонах. Листья черешковые с прилистниками, овальные или ланцетные с изогнутым концом, снизу серовойлочные. Цветущие крупные мужские сережки желтые, состоят из многих тычиночных цветков, имеющих по две тычинки, выходящие из пазухи мохнатой прицветной чешуи с черноватой верхушкой. При основании голых тычиночных нитей имеется нектарник. Женские сережки, находящиеся на других экземплярах, имеют пестики, сидящие на длинных ножках, в пазухах таких же чешуи и с нектарной железкой при основании. Цветение до распускания листьев, опыление пчелами и другими насекомыми.

Из деревьев распространены ива ломкая, или ракита (Salix fragilis ), и ветла (Salix alba), достигающая высоты 25 м и громадной толщины. Большое значение имеет кустарник ива корзиночная - лоза (Salix viminalis).

Ивы используют для закрепления сыпучих песков, плотин, оврагов; древесина их идет на дуги, постройки, топливо, прутья - на корзины, фашины, рыболовные снасти.

Тополь (Populus). Высокие двудомные деревья, растущие в северном полушарии. Отличаются быстрым ростом. Прилистники узкие, скоро опадающие. Околоцветник ложный, образован сросшимся цветоложем. Прицветники зубчатые или надрезанные. Сережки развиваются до распускания листьев. Тычинок 8 и более, свободные. Коробочка одногнездная, многосемянная. В России - 25 видов. Световые декоративные и влаголюбивые растения. Опыляются ветром. Древесина без ядра, мягкая, белая, идет на изготовление ящиков, бочек и спичек. У многих видов почки очень душистые, дают ценные эфирные масла.

Тополь черный, или осокорь (Populus nigra), - распространенное дерево с толстым стволом высотой до 25 м. Цветет до распускания листьев, при этом на одних экземплярах появляются красноватые мужские сережки, а на других - серовато-желтые женские. У мужских цветков в пазухах бахромчатых прицветников развивается до 12 -30 тычинок, а у женских - по одному пестику. Опыление ветром. Листья у осокоря со сплюснутыми черешками, ромбические или трехгранные, заостренные, с пильчатым краем. Семена мелкие с пушком, разносятся ветром. Осокорь, так же как и другие виды тополей (бальзамический, пирамидальный, серебристый), разводят с декоративными целями. К роду тополь принадлежит также осина (Populus tremula), из древесины которой получают целлюлозу для выделки вискозы, изготавливают спички и т. п.

Семейство делится на 3 подсемейства: 1) березовые (береза, ольха), 2) лещиновые (лещина), 3) грабовые (хмелеграб, остриопсис, граб).