Учебно-методический комплекс по дисциплине дс. 02. 1 «Ботаника» для студентов обучающихся по специальности

Относящиеся к этому отделу растения довольно разнообразны по величине, внешнему и внутреннему строению, но имеют ряд об­щих черт. Гаметофит всегда по своему размеру и развитию преобладает над спорофитом, который вырастает на гаметофите и полностью или частично питается за его счет. Этим мохообразные

Небольшая группа (300 видов) наиболее просто устроенных моховидных, распространенных преимущественно в тропической зоне. В России всего несколько видов. Антоцерос - небольшое лопастное слоевище распростерто на почве и прикреплено к ней при помощи ризоидов. В ткань таллома погружены антеридии и архегонии. Спорогон в форме вытя­нутого до нескольких сантиметров стручочка с тонкой колонкой внутри раскрывается двумя створками. Спорогон может удлинять­ся за счет меристемы, расположенной в его основании. Внутрен­нее строение таллома слабо дифференцировано; в клетках немно­гочисленные хроматофоры, снабженные пиреноидами.

Сторонники самостоятельного происхождения мохообразных
от водорослей рассматривают антоцеротовых как наиболее примитивных высших растений, наиболее близких филогенетически к зе­леным водорослям.

Класс печеночника (Hepaticae, Marchantiatae)

Тело печеночника (гаметофит) имеет в большинстве случаев дорзовентральное строение, т. е. в нем можно различать верхнюю, или спинную (дорзальную) сторону и нижнюю," или брюшную (вентральную), сторону. От вентральной стороны отходят одноклеточные ризоиды, соединяющие растение с субстратом. Всего известно свыше 8500 видов печеночников, среди них имеются листостебельные и талломные формы.

. Класс подразделяют на 3 порядка: Маршанциевые (Marchantiales), Юнгерманиевые (Jungermaniales). и Сферокарповые (Sphaerocarpales). Наиболее богат видами (7000) порядок Юнгерманневых, но виды этого порядка распространены преимуществен­но в тропических странах. Небольшой порядок Сферокарловых за­нимает промежуточное положение между Юнгерманиевыми и Мар-шанциевыми, среди которых наиболее известна в нашей флоре маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha), обитающая преимущественно в северных и умеренных широтах нашей страны.Это напочвенная талломная формате виде дихотомически ветвящейся пластинки размером до 10 см дорзовентрального строения.
Талломы раздельнополые, следовательно, растение это
двудомное. Органы полового размножения размещаются на особых
подставках. На мужских талломах подставки лопастные, и на верх­
ней стороне их сидят антеридии; на женских талломах подставки
звездчатые; между лучами подставки группами расположены
архегонии шейкой вниз. После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде коробочки, сидящей на короткой ножке.
Споры, выпадающие из коробочки (спорангий), дают сначала
пластинчатую протонему, из которой уже развивается гаметофит.
Споры перемешаны с пружинками — элатерами, которые разрыхля­ют массу спор, способствуя" их распространению. Для вегетативного
размножения служат двулопастные выводковые почки, которые образуются в открытых вместилищах — корзинках, вырастающих
на верхней стороне таллома. Выводковые почки, естественно, про­
растают в гаметофиты.

Класс лиственные мхи (Musci, Bryatae)

Имеется свыше 14 000 видов лиственных мхов, распространенных преимущественно в тропическом поясе. При этой многочислен­ности видов лиственные мхи отличаются сравнительным однообра­зием строения. Из 14 000 видов 13 500 относятся к обширному по­рядку зеленых мхов (Bryales), типичных для данного класса.

Около 300 видов объединяются в своеобразную группу белых, или сфагновых, мхов—порядок Sphagnales.

Третий порядок—андреевые мхи (Andreales) представлен не­большим количеством видов, занимающих промежуточное место между зелеными и сфагновыми мхами: внешний облик их сходен с зелеными мхами, внутреннее строение ближе к сфагновым.

Порядок сфагновые мхи (Sphagnales). Единственный относя­щийся сюда вид Sphagnum содержит свыше 300 сходных между собой видов. Сфагновые мхи особенно широко распростра­нены в северной лесной зоне Европы и Северной Америки, где они покрывают огромные заболоченные пространства. Нередко можно встретить сфагнум и в горах. Здесь он произрастает в местах с по­вышенной влажностью и с бедным каменистым субстратом.

Из споры сфагнового мха развивается пластинчатая протонема, из которой вырастает сильно ветвящийся стебелек гаметофита, гус­то усаженный листочками типа филлоидов. Филлоиды имеют своеобразное внутреннее строение—большую часть их объема составляют крупные мертвые клетки с кольчатыми и спиральными утолщениями, между ними сетка из тонких живых хлорофиллоносных клеток. Преобладание в листе мертвых, заполненных воздухом клеток обусловливает белесоватый цвет мха, почему сфагновые мхи называют также белыми мхами. Такие же мертвые клетки со­ставляют главную массу коры стебля. Преобладание в ткани⁴ листьев и стеблей пустых воздухоносных клеток определяет огромную гигроскопичность сфагнового мха; одна часть сухого мха может впитать 25—30 частей воды.

Биология развития сфагновых мхов такая же, как и зеленых. Сфагновые болота образовали мощные толщи торфа. Торф имеет огромное народнохозяйственное значение; его используют как топливо, а также в качестве сырья для химического производства. Сфагновый мох может служить прекрасной подстилкой для скота, а также используется при строительстве домов в качестве прокладок между бревнами.

Порядок зеленые мхи (Bryales). Эти лиственные мхи распространены преимущественно в местах с избыточным или хотя бы доста­точным увлажнением. Спора дает хорошо развитую протонему обычна в форме ветвистой нити. На протонеме закладываются почки, из которых развивается листостебельное тело гаметофита. Ризоиды многоклеточные, хорошо развитые. Спорофит развивает на гаметофите и представляет собой спорогоний, состоящий из нож­ки и коробочки, внутри находится спорангий. Основание ножки играет роль гаустория, с помощью которого спорофит извлекает питательные вещества из гаметофита.

Более детально с лиственными мхами познакомимся на примере широко (распространенного зеленого мха кукушкина льна.

Стебелек заканчивается группой антеридиев или " архегониев, окруженных лучком листьев.

Листья, окружающие антеридии, имеют красноватую или жел­товатую окраску. Антеридий представляет собой удлиненный мешо­чек, заполненный сперматозоидами; стенка антеридия из одного слоя клеток.

Между антеридиями имеются выросты — парафизы.

Архегоний имеет форму колбочки; на дне колбочки яйцеклетка, над ней брюшковая клетка, а в горлышке архегония цепочка шейковых клеток. К моменту оплодотворения брюшковая и шейковые клетки расплываются в слизь.

Оплодотворение совершается при помощи капельки воды. Из зи­готы развивается спорогоний, который состоит из коробочки, сидя­щей на длинной ножке. Коробочка прикрыта волосистым колпач­ком, развивающимся из брюшка архегония; в коробочке спорангий со спорами. Коробочка имеет довольно сложное строение. Она сос­тоит из урны и крышечки. В центре урны возвышается колонка, наверху колонка шляпкообразно расширяется и закрывает урночку эпифрагмой — тонкой эластичной пленкой. Внутри урночки цилин­дрический мешочек, заполненный спорами,— спорангий.

К моменту созревания спор вначале слетает волосистый колпа­чок, затем отваливается крышечка. Через отверстия, расположен­ные по краям эпифрагмы, споры высыпаются наружу. Споры очень мелки и легко развеиваются ветром; попадая в благоприятную среду, они прорастают в протонему, из которой развивается листостебельный гаметофит.

Сходно с кукушкиным льном размножаются и другие многочис­ленные виды зеленых мхов. Среди них встречаются формы и очень,

Помимо обычного способа размножения спорами зеленым мхам свойственно также вегетативное размножение при помощи вывод­ковых почек, образующихся на листьях, стебле или в особых вмес­тилищах. Форма почек разнообразна.

Филогенетические связи между тремя классами мохообразных не ясны; по-видимому, антоцеротовые, печеночники и лиственные мхи представляют самостоятельные ветви эволюции, отходящие от общей родоначальной формы. Относится ли этот родоначальник к псилофитовым или был непосредственно связан с зелеными водо­рослями— на этот вопрос пока нет точного ответа.
ЛЕКЦИЯ: ЧЛЕНИСТЫЕ, ХВОЩЕВИДНЫЕ

Название свое растения этого отдела получили по строению стебля, разделенного на членики, и по форме листьев у некоторых ископаемых форм. В отличие от плауновых листья членистых — это настоящие листья, филломы филогенетически они имеют стеблевое происхождение: это сильно видоизмененные боковые веточки. Членистые возникли почти одновременно с плауновидными (в начале девона) и древовидные формы их — каламиты — вместе с лепидодендронами, сигилляриями и папоротниками образовали мощные леса каменноугольного периода. Подобно плауновидным, членистые сохранились лишь в форме невысоких травянистых растений — хвощей, играющих сейчас, как и плауны, ничтожную роль в формировании растительного покрова.

Современные хвощи, их около 30 видов, широко распростране­ны преимущественно во влажных местах. В нашей стране распрос­транены хвощи: полевой, луговой, болотный, лесной, топяной, вет­вистый и другие виды. Мы рассмотрим биологию хвоща на при­мере наиболее широко распространенного вида — хвоща полевого.

Хвощ полевой (Equisetum arvense) распространен на полях в условиях избыточного увлажнения. Многолетнее растение. Зиму­ющая часть — мощно развитые подземные корневища с запасами питательных веществ. Органами запаса являются также неболь­шие клубни, сидящие на корневищах. От узлов корневища в ниж­ней части надземного стебля отходят придаточные корни. Прово­дящие элементы расчленены «а участки, образующие артростелу; в середине стебля полость.

Ранней весной на корневищах вырастают бледно-розовые спо­роносные побеги высотой около 20 см. На узлах побегов сидят му­товки листьев; заканчиваются побеги спороносными колосками. Позднее развиваются вегетативные побеги с мутовчато располо­женными боковыми веточками. Спороносный колосок состоит из стержня, перпендикулярно которому на ножках сидят спорофил­лы в виде шестиугольной пластинки — щитка. Вокруг ножки споро­филла, под щитком, находится 6—10 спорангиев, в них многочислен­ные округлые споры зеленоватого цвета.

Вначале щитки спорофилла сидят плотно, без зазоров; позд­нее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется, между щитками образуются промежутки, через которые и высыла­ются споры из созревших спорангиев.

Шаровидная спора обмотана четырьмя пружинками — элатерами. Элатеры во влажном воздухе прилегают плотно к споре, в су­хом воздухе концы их раскручиваются. Сцепляясь между собой элатерами споры комочками, по нескольку штук вместе, разно­сятся токами воздуха и, попадая во влажную среду, прорастают.

Гаметофиты, развивающиеся из спор хвоща полевого, двуполые, причем архегонии и антеридии у них развиваются не одновременно, а чередуясь во времени. Замечено, что лучшие условия питания способствуют развитию архегониев. При загущенности гаметофитов и на очень бедном субстрате развиваются преимущественно ан­теридии. У других видов гаметофиты бывают и раздельнополые, и, следовательно, споры у них физиологически разнозначны.

Архегонии и антеридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуется свыше 200 сперматозоидов в каждом. Спермато­зоиды спирально закручены, с большим числом жгутиков. Опло­дотворение происходит при помощи воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из него — взрослый спорофит. После рассеивания спор у хвоща полевого спороносные побеги отмирают и на смену им вырастают зеленые ассимилирующие му­товчато разветвленные побеги. То же происходит у хвоща лесного (Е. silvatlcum) и лугового (Е. pratense). У других видов (болотный, топяной, ветвистый) спороносные колоски образуются на верхуш­ках обычных ассимилирующих стеблей.

Хвощи достигают в высоту 0,5—1 м. Лишь один из тропических видов вырастает до 12 м.

Значение хвощей чаще отрицательное. Поселяясь на луговых и полевых землях, они, будучи в большинстве своем несъедобными, засоряют их; некоторые виды хвощей (топяной, болотный, полевой) ядовиты. Причина ядовитости, по-видимому, в содержании алкалоидов. Однако хвощ ветвистый поедается животными без видимых признаков отравления. В таежной зоне имеются виды хвощей, ценцые в кормовом отношении (Е: variegatum), а хвощ зимующий (Е. hiemale) неплохо поедается лошадьми, крупным рогатым скотом и другими видами сельскохозяйственных животных.

Наиболее сохранившийся среди, высших споровых растений отдел. Древнейшие ископаемые формы известны с девона.

Как и предыдущие отделы высших растений, папоротниковидные произошли от псилофитов; сохранились ископаемые формы папоротников, (крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых дают теперь залежи каменного угля. К нашему времени сохрани­лось свыше 10 000 видов папоротников, многие из них (в Австра­лии и на Новой Гвинее) Непосредственно примыкавшие к псилофитовым.

В отдел папоротниковидных входит несколько порядков, в которых представлены и-равноспоровые и разноспоровые. Из равноспоровых наиболее богат видами порядок настоящие папоротник (Polypodiales). В этом порядке свыше 10 семейств, большинство видов относится к семейству Рolypodiaceае.

Разноспоровые водные представлены двумя порядками: Сальвниевые (Salviniales) и Марсилиевые (Marsiliales).

В качестве типичного представителя настоящих папоротнике рассмотрим обычный в лесах папоротник Aspidium, Dryopteris filix mas называемый щитовником мужским, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Из корневища, покрьтого бурыми чешуями, на поверхности почвы вырастает пучок листьев. У основания взрослых листьев молодые листья свернут)в улитку. Новый лист начинает развертываться под поверхность!. почвы и лишь на третий год жизни окончательно развивается, достигая в длину 1 м. Лист двоякоперистораздельный, растет верхушкой. Все взрослые листья каждый год поздней осенью отмирают. В корневищах многочисленные пучки концентрического типа, в совокупности образующие диктиостелу.

К середине лета на нижней поверхности листа развиваются спорангии. Спорангии сидят группами (сорусами) на толстом выросте — плаценте, из которой вырастает зонтиковидное покрывальце — индузий. Спорангий в форме овального плоского мешочка; стенка его состоят из одного слоя клеток. На гребне мешочка находится кольцо из толстостенных клеток. Наружная тангентальная стенка клеток кольца не утолщена, благодаря этому при подсыхании спорангия радиальные стенки клеток сближаются, раскручивая кольцо в обратную сторону, спорангии раскрывается, и споры разбрасываются.

В благоприятных условиях спора прорастает. Зеленая пластинка заростка имеет сердцевидную форму, размер ее до 1 см. Посредством ризоидов заросток прикрепляется, к почве. На нижней поверхности его развиваются, ближе к почве, антери­дии, выше них — архегонии. Те и другие типичной формы. Спермато­зоид штопоровидный, на переднем конце его пучок, жгутиков, на заднем— пузырь из цитоплазмы. Оплодотворение происходит под каплей воды, осевшей на заросток. Из зиготы развивается за­родыш, соединенный с заростком; после укоренения зародыша заросток отмирает. Зародыш постепенно развивается во взрослое растение — спорофит. Спорофит диплоидный, споры и гаметофит гаплоидные. (Папоротники могут размножаться и вегетативно, при помощи особых выводковых почек.

В Советском Союзе насчитывалось около 100 видов папоротник ков. Большинство из них практически не поедается животными. Наоборот, среди них имеются ядовитые папоротники. Экстракт из корневища щитовника мужского используется как сильнодейст­вующее глистогонное средство. Вместе с тем имеется многолетняя практика (за рубежом и у нас) скармливания скоту корневищ папоротников без видимых вредных последствий. Такие наблюдения имеются, например, в отношении широко распространённого в лесной зоне папоротники орляка. По-види­мому, ядовитость папоротников сильно меняется в связи с условиями произрастания, фазой вегетации и др. На пастбищах и полях Папоротники — злостные сорняки, подлежащие искоренению.

Из водных папоротников рассмотрим на юге СССР сальвинию (Salvinia natans). Это плавающее однолетнее растение встречает­ся, на озерах или в протоках в большом количестве, например в низовьях Днепра. Тонкий стебелек сальвинии длиной до 15 см имеет на каждом узле по 3 листам 2 обычного вида плавающих и один, погруженный в воду, рассеченный на нитевидные доли, по­хожие на тонкие корни. У основания подводных листьев гроздьями сидят шаровидные замкнутые сорусы — спорокарпии. В сорусах — спорангии различного размера, в одних в небольшом числе крупные — мегаспорангии, в других многочисленные мелкие— микроспорангии. В мегаспорангиях полного развития достигает лишь одна мегаспора; в микроспорангии обычно 64 споры. Сорусы со спорангиями зимуют на дне водоемов. К весне оболочки споро­карпиев сгнивают и спорангии всплывают. Споры прорастают внутри спорангиев. Многочисленные антеридии прорастают сквозь стенку микроспорангия, мегаспора прорастает в небольшой зеленый веерообразный заросток, который прорывает стенку мегаспорангия;

В отличие от высших споровых голосеменные растения размножаются и расселяются при посредстве семян. В условиях сухопутного образа жизни семя выполняет эту функцию несравненно успешней, нежели спора, поэтому возникновение семени явилось важным этапом в эволюции высших растений. В типичном выраже­нии семя —это зародыш спорофита, снабженный запасом пита-» тельных веществ для дальнейшего развития и защищенный от не­благоприятных воздействий внешней среды более или менее мощ­ной оболочкой.

Первые голосеменные растения возникли еще в конце девона, около 350 млн. лет назад. По-видимому, они произошли от первич­ных папоротников из порядка Archaeopteridales, вымерших в на­чале каменноугольного периода. Все голосеменные представлены деревьями или кустарниками; травянистых растений среди них нет. Количество видов голосеменных невелико, всего около 700, но рас­пространены они по всему земному шару, и в холодной зоне север­ного полушария занимают огромные территории, образуя хвойные леса.

Расцветом флоры голосеменных был конец палеозоя и мезозой. К концу мезозоя сущей овладели покрытосеменные, а многие груп­пы голосеменных почти или полностью вымерли. Филогенетическая система .голосеменных растений строится с учетом не только ныне живущих групп, но и вымерших форм.

Отдел голосеменных разделяют на три класса: 1. Саговниковые (Cycadatae) 2. Шишконосные (Pinatae) 3. Оболочкосеменные (Chlamydospermatae, Gnetatae).

Класс саговниковые (Cycadatae)

Этот класс включает три порядка: семенные папоротники (Pteridospermales); саговники (Cycadales) и беннеттиты (Bennettitales). Из трех порядков сохранилось только небольшое число ви­дов саговников. Другие два порядка представлены вымершими формами.

На крупных двоякоперистых листьях - формировались группа микроспорангиев (синангии) и мегаспорангии, одетые дополнительными оболочками — интегументами. Такие мегаспорангии называются семенными зачатками, поскольку из них развиваются семена.

С семенными папоротниками обычно сближают небольшую rpуппу ископаемых растений неясного происхождения — кейтониев (Caytoniales) прибрежно-водного обитания. Семезачатки кейтониевых в числе 6—30 обрастали частью мегаспорофилла, и возникал подобие завязи, что внешне сближало кейтониевые с покрытосеменными. Кейтониевые жили в первой половине мезозойской эры (триас и юра).

Порядок саговники (Cycadales). Возникли в конце палеозоя

Саговники —растения двудомные. Мегаспорофиллы или похожи на обычные листья (у рода Cycas), или собраны в шишки —

Сердцевина некоторых видов саговников съедобна, из нее делают крупу под названием «саго». В Советском Союзе саговники выращиваются как декоративные растения.

Порядок беннеттитовые (Bennettitales). Наиболее древние остат­ки найдены в отложениях конца пермского периода. В середине
мезозоя беннеттиты достигли наивысшего расцвета, но в верхнем
мелу уже вымерли. По внешнему и внутреннему строению они похо­дили на современных саговниковых; ровный и чаще толстый ствол
заканчивается на верхушке пучком крупных перисто-рассеченных
листьев. Существенное различие было в органах размножения.
Большинство беннеттитовых имели двуполый стробил, напоминаю­щий по типу строения цветок современных покрытосеменных. Микроспорофиллы с большим количеством микроспорангиев
располагались на периферии стробилов; редуцированные мегаспорофиллы размещались в центральной части стробила, каждый'
из них имел па одному семязачатку и интегументы семязачатка
вытянуты в характерную микропилярную трубку. Спорофиллы были окружены покроволистиками, аналогичными околоцветнику
покрытосеменных. Опыление у беннеттитовых осуществлялось
при помощи насекомых. Беннеттиты, так же как и саговники, произошли от семенных папоротников.

Относящиеся сюда растения имеют разветвленный стебель, сравнительно не крупные листья игольчатой или пластинчатой, линейной формы. Этим они отличаются от саговниковых, для которых характерен одиночный неразветвленный ствол с крупными перисты­ми листьями на верхушке.

К этому классу относятся три порядка: кордаитовые (Cordaitales) —полностью вымерший; гинктовые (Ginkgoales) -—представ­
ленный одним видом, и хвойные (Coniferales) —наиболее богатая
видами труппа голосеменных растений.