Zoocenosis-2009 V международная научная конференция биоразнообразие

У исследованных нами Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), Testudo horsfieldi (Gray, 1844) костномозговая полость в бедренной кости представляет собой множество лабиринтов в костной ткани. Такое строение, вероятно, является результатом приспособления к большой механической нагрузке на конечности, оказываемой панцирем. Стромальные клетки в костном мозге исследованных нами черепах обладают способностью к накоплению в цитоплазме запасов гликогена в виде глыбок различных размеров. Возможно, часть этого гликогена расходуется на теплообразование при понижении температуры окружающей среды, что позволяет сохранять известную активность гемопоэза при временных неблагоприятных температурных условиях. Накопление гликогена в стромальных клетках может быть связано также со своеобразным лабиринтоподобным строением костномозговой полости, когда костные перегородки затрудняют обмен субстратами между различными участками костного мозга.

Структурные усовершенствования стромы костного мозга, появление новых форм взаимоотношений между стромальными и гемопоэтическим клетками, накопление в стромальных клетках энергетических и пластических субстратов способствовали интенсификации процесса гемопоэза в костном мозге у рептилий.

От примитивных пресмыкающихся, еще сохраняющих некоторые признаки земноводных, в триасе (примерно 215 млн. лет назад) обособились млекопитащие, а птицы – от вполне сложившихся пресмыкающихся лишь в конце триаса или начале юры (примерно 190–170 млн. лет назад) (Наумов и др., 1979). В обоих классах возникли аналогичные, но развившиеся независимо, приспособления, поднявшие жизнедеятельность млекопитающих и птиц на более высокий уровень организации, по сравнению с остальными позвоночными.

К таким адаптивным физиологическим перестройкам в первую очередь следует отнести появление теплокровности. Оно возникло на основе повышения уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения и появления теплоизолиру­ющих покровов. Интенсификация всех этих физиологических процессов неразрывно связана с усилением гемопоэза в кроветворных органах.

У птиц, как известно, костный мозг становится главным гемопоэтическим органом. При этом у большинства из них в связи с пневматизацией костей сокращается число мест локализации костного мозга. Полет требует энергетических затрат и усиленного обмена веществ, особенно в работающих мышцах.

Важную роль в обеспечении интенсивности кроветворения в костном мозге птиц сыграли изменения в строме этого органа. У исследованных нами птиц (Columba livia (Gmelin, 1789), Passer domesticus (Linnaeus, 1758), Corvus irugilegus (Linnaeus, 1758)) по сравнению с пойклитотермными наземными позвоночными, заметно прогрессирует специфическая дифференцировка клеток стромы: отмечается ослабление фагоцитарной функции костномозговых адипоцитов и потеря способности к фагоцитозу ретикулярными клетками, входящими в состав островков размножения лимфоцитоподобных клеток, что отражает усовершенствование механизма взаимодействия стромальных и гемопоэтических клеток.

У всех исследованных нами млекопитающих (Erinaceus europaeus (Linnaeus, 1758), Vespertilio seratinus (Schreber, 1774), Cavia porcellus (Erxleben, 1777)) по сравнению с амфибиями и рептилиями в популяции стромальных клеток костного мозга значительно увеличивается доля фагоцитирующих ретикулярных клеток и макрофагов. Это связано с потерей адипоцитами способности к фагоцитозу. Стромальные клетки в костном мозге млекопитающих достигают высшей степени специализации по сравнению с пойкило­термными наземными позвоночными, что в немалой степени способствовало интенсификацию процесса кроветворения в костном мозге млекопитаюгщих. Об этом свидетельствует и строгая избирательность структурных взаимоотношений между ними и гемопоэтическими клетками. Проявлением усовершенствования регуляторных взаимоотношений между кроветворными и стромальными клетками является четкая очаговость различных ростков гемопоэза в костном мозге млекопитающих: макрофаги становятся центрами очагов эритропоэза, отросчатые ретикулярные клетки – очагов гранулопоэза.

Таким образом, специфическая дифференциация стромальных клеток костного мозга, возникшая в процессе эволюционного развития и становления современного разнообразия позвоночных животных, подтверждает открытый Мильн-Эдвардсом основной принцип прогрессивного усложнения организации: принцип дифференциации, основанный на разделении труда (Milne-Edvards, 1851, цит. по Шмальгаузен, 1942). Целое, несущее лишь общие функции, расчленяется на части с разными, более специальными функциями. Целое дифференцируется, а части специализируются. Клетки становятся все более соверешнными и в то же время узкими «специалистами». «Установление новых признаков (дифференциация) связано с установлением новых корреляций (интеграция)» (Шмальгаузен, 1942). Такие корреляции устанавливались в процессе эволюции между изменяющимися стромальными и кроветворными клетками.

К ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПОНЯТИЯ «АГРАРНАЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ»

А. М. Сумароков

Институт зернового хозяйства УААН, Днепропетровск, Украина, col@sin.net.ua

TO DETERMINATION OF CONCEPT

A. M. Sumarokov

Еще в начале ХХ века отдельные экологи (Shelford, 1912) считали исследования вторичных сообществ, возникающих на пахотных землях, как искусственных образованиях, в которых отсутствуют механизмы взаимодействия между компонентами, свойственные естественным биогеоценозам, бесполезными для познания природы. С легкой руки данного автора, это мнение укоренилось при дальнейших экологических исследованиях, и агроценозы остались вне внимания экологов. В свою очередь, аграрная наука также игнорировала экологические исследования на посевах сельскохозяйственных культур. К сожалению, такое положение остается в большинстве случаев до настоящего времени, несмотря на то, что исследованиями А. Ф. Зубкова (1995, 2002), некоторых других исследователей и автора данной работы (Сумароков, 2008, 2009) было доказано, что агроценозы не являются искусственными биоценозами.

Признание искусственности агроценозов привело к применению в сельскохозяйствен­ном растениеводстве большого количества пестицидов, используемых для защиты посевов от вредных объектов, на основании утверждения о том, что на полях отсутствуют естественные механизмы регуляции вредной энтомофауны.

В. И. Вернадский (1940) указывал, что длившаяся миллиарды лет биогеохимическая активность нашей планеты в последнее время изменилась. На смену «биосфере», в которой изменения осуществлялись исторически складывавшейся в процессе эволюции совокупностью разных групп организмов, приходит «ноосфера», в которой основным фактором становится человек, и не биологическая его активность, а производственная деятельность. Сейчас практически нет биоценозов, которые в той или иной степени не испытали влияния такого воздействия. Это особенно характерно для степной зоны Украины и других степных регионов. В связи с этим, искусственность антропогенного воздействия на все биоценозы ставит их в сопоставимо равные условия и определяется степенью или характером антропогенных нагрузок.

Рассмотрим подробнее историю возникновения агроценозов, в частности, в степной зоне Украины. По определению М. С. Гилярова (Тишлер, 1971), биоценоз можно охарактери­зовать как совместную встречаемость организмов, способных обитать в данных условиях и образующих взаимосвязанные комплексы, основанные, в первую очередь, на пищевых отношениях. Такая совокупность организмов либо складывается исторически, либо закономерно возникает на основе уже сложившихся комплексов организмов при тех изменениях биотических и абиотических факторов среды, которые вызываются внешними для данного биоценоза условиями, в частности, антропогенной деятельностью. Одними из наиболее постоянных компонентов, характеризующих степень антропогенного воздействия на агроценозы, является взрыхленное состояние почвы и выращивание определенного, хотя и довольно разнообразного для различных регионов набора культурных растений. Кроме этого, следует указать на использование для интенсификации сельскохозяйственного производства различных форм пестицидов. В аспекте этого определения можно сформулировать следующее положение: во-первых, культурные ландшафты не возникли извне, а существуют на месте, где ранее находились степные целинные биоценозы. Во-вторых, в результате антропогенной деятельности на протяжении довольно длительного процесса сукцессий произошло приспособление первичных комплексов организмов к новым условиям обитания, в результате чего сложились группировки, являющиеся в известной степени индикаторами новых мест обитания. В данном случае наиболее «искусственным» является фитоценоз, представленный посевами полевых культур. Но эта искусственность заканчивается после высева семян. Дальше, как на агроценозы, так и на прилегающие к ним первичные биоценозы в виде не распаханных степных балок, и другие биоценозы воздействуют чисто природные факторы.

Автору данной работы на основе многолетних биогеоценологических исследований агроценозов в условиях Степи Украины на примере реакции жесткокрылых удалось доказать следующие основные моменты. В результате уникального «эксперимента», сложившегося по известным причинам, связанным с экономическими трудностями в нашей стране, объемы применения пестицидов в последнее десятилетие, по сравнению с периодом широко­масштабного их использования в 1983–1989 гг., уменьшилось в 10–12 раз. Установлено, что на этом фоне произошло увеличение плотности хищных жесткокрылых в среднем в 11 раз, не отмечено увеличения численности вредной энтомофауны посевов, уменьшения урожая основных продовольственных культур. На основании данных, полученных в результате проведенного математического анализа, можно утверждать, что уменьшение количества пестицидов приводит к восстановлению биотического потенциала агробиогеоценоза, который формируется на сельскохозяйственных угодьях. Показателем данного процесса на примере реакции жесткокрылых, служит увеличение потенциала экологической емкости зоофагов в 1,8 раза, сапрофагов – в 2,4 раза, с одновременным значительным уменьшением аналогичных показателей для фитофагов. Несмотря на то, что пестицидный контроль стабилизирует динамику сообщества, при этом разрушаются естественные механизмы биогеоценотического контроля динамики трофической структуры. Наиболее чувствительными к пестицидному воздействию являются хищники. Поэтому, при значительном снижении регулирующего влияния численности растительноядных насекомых природными популяциями энтомофагов в условиях интенсивных пестицидных нагрузок, потенциал роста фитофагов многократно увеличивается.

Таким образом, следует признать, что основным дестабилизирующим фактором, способным нарушить сложившееся в агробиогеоценозе равновесие, является чрезмерное использование различных пестицидов, применяемых для уничтожения организмов, способных привести к потере определенной доли урожая выращиваемых полевых агрокультур.

Установлено, что агробиогеоценозы способны восстанавливать свой биотический потенциал и обеспечивать относительно стабильное существование элементов системы на уровне динамического равновесия всех трофических групп зооценоза только при условии существенного уменьшения количества применяемых человеком отравляющих химических соединений. Даже при значительном уменьшении количества пестицидов природные популяции зоофагов, обитающие в агроценозах, способны самостоятельно регулировать численность вредных объектов на уровне, меньшем экономических порогов вредоносности и предотвратить их массовое размножение.

Резюмируя, следует сказать, что понятие аграрная биогеоценология подразумевает, что агроценозы являются не искусственными, а антропогенно-трансформированными природными биогеоценозами, обладающими свойствами, присущими всем природным биогеоценозам. Приставка «агро-» показывает лишь степень антропогенной нагрузки.

Таким образом, целесообразно включить в программу экологических исследований как национальных, так и аграрных университетов, детальное изучение разносторонних механизмов функционирования агроценозов в различных регионах страны, а в сельском хозяйстве, безусловно, признать регулирующую роль природных популяций зоофагов лишь в случае существенного уменьшения объемов применения отравляющих синтетических пестицидов.

РАВНОВЕСНОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВА ГИДРОБИОНТОВ

В. Г. Терещенко

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

THE EQUILIBRIUM STATE OF AQUATIC ASSEMBLAGE

V. G. Tereshchenko

Institute of Biology of Inland Waters, RAS, Borok, Russia, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

В настоящее время одной из концепций использования биологических ресурсов стало «устойчивое развитие», что обусловлено как необходимостью бережного и рационального отношения к ним, так и научным обеспечением выполнения международных обязательств подписавших Конвенцию по биоразнообразию (Бразилия, 1992). Однако достаточно посмотреть на многолетнюю динамику добычи любого биологического ресурса чтобы понять, насколько практика далека от решения поставленной выше задачи.

Вместе с тем, трудами многих ихтиологов России и стран СНГ накоплен уникальный обширный материал, который позволяет на примере рыб подойти к исследованию условий, при которых сообщество гидробионтов находятся в равновесном состоянии, какие воздействия выводят его из этого состояния и как быстро оно приходит в норму, какие вообще характерны стационарные состояния. Цель данной работы – определение понятия равновесного состояния рыбного населения, описание метода его выявления и основных выявленных закономерностей.

Под равновесным состоянием рыбного населения мы понимаем состояние, при котором уровень воспроизводства основных популяций рыб, обитающих в данном водоеме, находится в относительном динамическом равновесии с величиной их смертности. В нем минимальна вариабельность урожайности поколений большинства видов рыб, стабильны интегральные структурные показатели (разнообразие и доминирование) и относительное обилие видов, относящихся к разным экологическим группам. Равновесное состояние можно рассматривать и как состояние, в которое рыбное население приходит после прекращения действия нарушающего воздействия, То есть его можно рассматривать как зону притяжения системы или аттрактор.

Метод выявления устойчивого состояния состоит в анализе многолетней динамики структурных или функциональных характеристик сообщества и отыскания периодов их минимальной вариабельности.

Рыбное население – динамическая система, поскольку структурные перестройки в нем проходят за определенное время путем последовательных преобразований. Один из эффективных методов анализа динамической системы состоит в получении ее «динамического фазового портрета». Он дает возможность выявить равновесные (стационарные) состояния системы и характер ее динамики при отклонении от них.

В каких случаях наблюдается устойчивое состояние сообщества?

1. Для некоторого периода времени отмечена минимальная амплитуда колебаний индекса разнообразия. Траектория системы на фазовом портрете имеет вид или закручивающейся спирали (особая точка – «устойчивый фокус»), или эллиптической кривой (особая точка – «центр»), или раскручивающейся спирали (особая точка – «неустойчивый фокус»). Анализ имеющегося у нас материала показывает, что в этот период скорость структурных перестроек не превышает 0,1 бит/год.

2. Сообщество находится в стадии формирования или после какого-то нарушающего воздействия отклонилось от равновесного состояния и стремится к нему. При этом скорость структурных перестроек может доходить до 0,4 бит/год. Из теории известно, что у самой простой (формирующейся) нелинейной системы стационарные состояния – это точки пересечения параболы с осью нулевой скорости изменения разнообразия (Айламазян, Стась, 1989). Таким образом, второй путь выявления состояния равновесия – рассмотрение фазового портрета в периоды нахождения рыбного населения далеко от состояния равновесия (когда фазовый портрет имеет вид выпуклой или вогнутой дуги) и отыскания точки пересечения параболы и оси dH/dt = 0.

3. Если рыбное население находится в стадии формирования и во время приближения системы к равновесному состоянию на водоем оказывается сильное нарушающее воздействие, которое приводит к изменению равновесного состояния. Тогда фазовый портрет принимает вид соединенных вместе двух выпуклых или вогнутых дуг. Этот случай выявления равновесного состояния основан на положении о том, что оно может быть рассмотрено как точка притяжения сообщества или аттрактор.

В структуре уловов рыб более 70 крупных промысловых озер и водохранилищ России и стран СНГ за более чем 30-летний период их существования отмечены равновесные состояния, разнообразие которых находилось в пределах 0,6–3,2 бит. При этом отсутствуют достоверные отличия в средних значениях индекса разнообразия для выборки отдельно по озерам и водохранилищам. Доминирование структуры рыбного населения, находящегося в равновесном состоянии, лежало в диапазоне 0,1–0,7 при наибольшей частоте встречаемости значения 0,3.

Для изучения функциональных основ организации рыбной части сообщества проанализи­рована связь равновесных уровней разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ со свойствами водоема (географической широты, площади и глубины), составом ихтиофауны (видовом богатством, долей хищников) и промысловой рыбопродуктивностью. При уровне значимости p = 0,05 установлена достоверная связь (корреляция по Спирмену) разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ, находящихся в равновесном состоянии, с видовым богатством ихтиофауны, долей хищников в улове, рыбопродуктивностью, скоростью водообмена и географической широтой, то есть климатическими факторами. Однако, для разных групп водоемов (озера и водохранилища, озера с насыщенной и не насыщенной ихтиофауной) число и значимость отдельных факторов различна.

Работа выполнена при поддержке гранта ОБН РАН по программе «Биологические ресурсы России».

УДК 581.5

МНОГОВЕКОВАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

М. А. Харитоненков

THE CENTURIES-OLD DYNAMICS

M. A. Kharitonenkov

Для правильной интерпретации многовековой динамики ландшафтов необходимо привле­чение не только палеоботанических, но и палеозоологических и археологических данных. Методо­логиче­кую основу для подобных реконструкций составляют представления о средо­преобразующей роли видов-эдификаторов. Как свидетельствуют данные палинологического анализа, наиболее значительные изменения в растительном покрове Западно-Сибирской равнины, положившие начало формированию их современного облика, происходили в среднем голоцене. Средний голоцен, по М. И. Нейштадту (1957), соответствует атлантическому и суббореальному периодам схемы Блитта-Сернандера, по археологическим схемам – эпохам неолита, энеолита и бронзы (Косарев, 1987), по абсолютному летоисчислению 8000–2500 лет назад (табл.). Новосибирское Приобье входит с состав историко-географического района Верхнее Приобье и включает в себя Восточную Барабу и долину Оби в пределах Новосибирской области. Изменения ландшафтов Новосибирского Приобья в среднем голоцене охарактеризо­ваны по палинологическим спектрам разрезов торфяных отложений Беглянский рям, Каякское займище, Болото Гладкое, Толмачевско-Криводановское болото (Хотинский, 1977; Орлова, 1990; Левина, Орлова, 1993).

Таблица. Сводная периодизация среднего голоцена Западно-Сибирской равнины

Ландшафты атлантического периода (8000–5000 лет назад) на территории Восточной Барабы реконструированы по данным разрезов Беглянский рям и Каякское займище. В первую половину периода в окружающих Беглянский рям ландшафтах доминируют древесные (до 80 %), при сильном увеличении роли Betula sect. albae и падении Pinus sylvestris L. К атлантико-суббореальной границе – рост до 30 % травянистых (ксерофитных полынных ассоциаций) при падении до 60 % древесных. Происходит сокращение Betula sect. albae и рост пыльцы Pinus sylvestris L. и P. sibirica. Для первой половины атлантика Каякского займища характерно распространение лесостепных сообществ, около 40 % составляют травяно-кустарничковые (разнотравно-злаковые), около 30 % – древесные.

Для долины Оби (по данным разреза Болото Гладкое) в атлантический период характерно увеличение пыльцы древесных. Первая половина атлантика характеризуется господством пыльцы Betula sect. albae и началом резкого увеличения пыльцы Picea sp. Пыльца древесных составляет около 50 %, трав – около 30 %. В составе лесов произрастали Larix sp. и Abies sp. Вторая половина периода отличается от предыдущей господством пыльцы Pinus sylvestris L. В общем составе спектров количество древесных увеличивается (до 55 %). Примечательно появление Ulmus. Содержание пыльцы травянисто-кустарничковой растительности падает до 15 %. Севернее, в районе Толмачевско-Криводановского болота, в растительности господствуют сосново-березовые леса (порядка 60 %). Pinus sylvestris L. преобладает – около 60 %, Betula sect. albae – 25 %, P. sibirica – 7–10 %, присутствуют Picea sp. и Abies sp. К концу периода отмечается подъем процента травянистых растений (до 25 %). Среди травянистых наиболее развиты злаки, постоянным компонентом растительности были маревые и полынь. После 5480 лет назад на месте лесов развились сосновые редколесья.

В суббореальном периоде (5000–2500 лет назад), по спектрам Беглянского ряма, происходит плавное падение травянистых (с 30 до 10 %) при соответствующем возрастании древесных. Преобладают березняки, при снижении Pinus sylvestris L. и P. sibirica. В районе Каякского займища в течение суббореала происходит плавный рост кривой древесных (с 15 до 30 %) и травянисто-кустарничковых (с 10 до 30 %). Отмечен спад кривой Betula sect. albae (с 70 до 30 %), за счет роста P. sylvestris L. (с 15 до 45 %), P. sibirica (до 7 %). Постоянная кривая P. sibirica – с начала суббореала. Среди травянисто-кустарничкового яруса преобладали ксерофитные полынно-злаковые ассоциации.

В долине Оби для разреза Болото Гладкое характерен лесной тип спектров, где содержание пыльцы древесных колеблется от 80 до 90 %. Пыльца P. sylvestris L. и Betula sect. albae находится примерно в равных соотношениях. Постоянно присутствует пыльца Abies sp., встречается пыльца Ulmus и Tilia. Во второй половине периода отмечено несколько падений кривой (на 10 %) древесных при соответственном росте травянистых растений (преимущественно полынных формаций с эфедрой). При этом падала кривая P. sylvestris L., исчезали Abies sp. и Picea sp., росло содержание пыльцы Betula sect. albae. В районе Толмачевско-Криводановского болота после 4870 лет назад несколько раз шло восстановление березово-сосновых лесов (за счет роста содержания P. sylvestris L.) сменяется периодами падения лесистости и распространения березово-сосновых перелесков. Около 2970 лет назад наблюдалось сокращение представленности древесных пород и появление сосновых с березой редколесий, формировавших ландшафтный облик до субатлантика.