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Sitio de estudioSe analizaron 26 puntos de monitoreo adyacentes a 6 sitios de ubicación de sensores de temperatura entre las islas Fernandina e Isabela (Fig. 5), abarcando a las regiones bio-geográficas oeste y Elizabeth del archipiélago. 
Fig. 5 Mapa los sitios de ubicación de los sensores de temperatura HOBO® y puntos de monitoreo analizados. Se delimitan además las regiones bio-geográficas del área y la sub-zonificación costera. La isla Isabela, la mayor en superficie, ocupa de norte a sur aproximadamente un tercio de la longitud meridional total del archipiélago. Zonalmente ubicada a nivel de las islas de la región sur-este, su flanco oeste se encuentra diferenciado por el impacto de la Sub-Corriente Ecuatorial (SCE). El Canal Bolívar, entre Fernandina e Isabela, y la bahía - Bahía Elizabeth - directamente al sur del mismo, hasta ≈ 14 km de costa antes de Punta Moreno componen la región Elizabeth, caracterizada por su mayor componente de peces endémicos. Los puntos de monitoreo submareal de Punta Vicente Roca y Punta Moreno se encuentran dentro de la región oeste. En la Tabla II se presentan los códigos utilizados para designar los puntos de ubicación de los sensores de temperatura. Tabla II Códigos y nombres de los sitios de estudio correspondientes a la ubicación de sensores de temperatura.
Se manejan dos tipos de datos: ambientales, correspondientes a sensores de temperatura in situ y datos bióticos de abundancia relativa de especies. Los registros bióticos se encontraron en puntos de monitoreo diferentes al sitio de ubicación del sensor, por lo que los puntos de monitoreo cercanos a cada sensor fueron agrupados entre sí. Se considera que estos comparten un régimen de temperatura similar. Los puntos de monitoreo cuyas fechas no tenían registros en la serie de temperatura o viceversa, fueron eliminados del análisis.
Un total de 34 sensores HOBO® Water Temp Logger fueron colocados a 10 y 20 m de profundidad en diferentes sitios del archipiélago como parte del Programa de Investigación y Monitoreo Costero (2002-2007). De los sensores, con resolución de 0.02 ºC y precisión de 0.2ºC, se obtuvieron registros entre 1996 y 2005. Sin embargo la información más robusta y comparable consiste en las series de tiempo de los sensores ubicados en 9 sitios dentro del área de estudio delimitada (Fig. 6).  
Fig. 6 Disponibilidad de registro in situ por sensor de temperatura. *Sitios dentro del área de estudio. Series menores a 6 meses fueron eliminadas del análisis, y se estandarizaron los registros a intervalos de 1 hora para su posterior filtrado. Se realizaron análisis de regresión temporal de la temperatura, anomalías, y análisis de serie de tiempo mediante transformación de Fourier, a más de evaluarse relaciones simples entre los sitios y distancias geográficas. En un análisis preliminar se comprobó la distinción ambiental mediante análisis de conglomerados (CLUSTER) sobre los datos de temperatura utilizando únicamente el promedio de temperatura mensual para cada sitio; este análisis construye dendogramas que agrupan las muestras conforme su nivel de similaridad. Para la comprobación estadística de la relación entre temperatura y composición biótica submareal se requirió la construcción de la matriz de datos abióticos. En esta matriz se utilizaron 6 de las series de las series de tiempo para las cuales se poseían datos de abundancias bióticas comparables (anexo B.), incluyéndose variables el promedio de temperatura (Tav), la temperatura máxima (Tmax), temperatura mínima (Tmin) y la tasa de cambio de temperatura (); donde τ es el número de días transcurridos entre la ocurrencia de las temperaturas máxima y mínima. Cada variable fue calculada para periodos fijos (P) de 30, 60 y 90 días previos a la fecha de monitoreo biológico, sobre la serie de tiempo correspondiente previamente filtrada a Previo a la ejecución de las rutinas estadísticas y para alcanzar normalidad en los datos, se aplicó una transformación logarítmica ( Adicionalmente se presentan las series de registros satelitales de temperatura superficial del mar (TSM) provenientes del sensor AVHRR en un promedio espacial de 0.1 x 0.1º de la ubicación de Punta Vicente Roca, Punta Moreno y un promedio del área del Canal Bolívar, y las anomalías de TSM derivadas de Reynolds para las regiones oeste y Elizabeth, abarcando todos los sitios de estudio. La serie satelital cubre registros a partir de agosto de 2004 hasta septiembre 2008.
Los registros de monitoreo biológico submareal de la FCD se encuentran recopilados en la Base de Datos Ecológicos Submarinos [7]. Incluye monitoreos en tres grupos organismos: peces demersales, macro-invertebrados móviles y sésiles. La información, a lo largo del tiempo, ha sido recopilada por diferentes buzos entre estos años, lo que adiciona errores aleatorios en la observación y registro de los datos. Para cada punto de monitoreo, se buscaron las fechas de registro incluidas en la serie temporal de temperatura (Tabla III). Consecuentemente, se analizó las diferencias en composición de octubre de 2004 y abril de 2005. Cada registro incluyó observaciones a profundidades de 6 y 15 metros ejecutadas mediante la técnica estandarizada de monitoreo submareal, derivada de los procedimientos utilizados en la creación de la Línea Base de Biodiversidad [58]. Una técnica estandarizada reduce los errores humanos, aumentando la confiabilidad del análisis multivariado [59]. En esta técnica, transectos de 50m de longitud son evaluados visualmente mediante buceo autónomo. Cada grupo de organismos es registrado por un buzo distinto; los macro-invertebrados se registran dentro de un rango de 1m a cada lado del transecto (50m2 x 2) y los peces dentro de 5m (250m2 x 2). El porcentaje de cobertura de organismos sésiles es evaluado mediante el uso de un cuadrante de 0.25m2 con 81 puntos de retícula a cada 5m de transecto (en total 810 puntos de retícula). Las densidades a cada lado del transecto fueron promediadas para el presente análisis, y finalmente expresadas en unidades de densidad de ind/m2 (peces y macro-invertebrados) y porcentaje de cobertura (grupos funcionales de organismos sésiles). Tabla III Número de sitios y transectos (a dos profundidades) de cada tipo de organismos utilizados en el análisis. El número de transectos corresponde a réplicas en el tiempo para PD: peces demersales; MI: macro-invertebrados y OS: organismos sésiles. *Los puntos de monitoreo más cercanos a El Muñeco se encuentran en Punta Vicente Roca, y son utilizados en el análisis.
La reducción de datos biológicos fue recomendable con la finalidad de eliminar especies raras que sólo aparecen una vez en el análisis y cuya co-ocurrencia puede ser agrupada como distribuciones idénticas [60]. Especies con frecuencia de observación igual a 1 en cada agrupación por sitio, fueron eliminadas de la matriz biótica, independientemente de su densidad. Una transformación de raíz cuadrada (  ) sobre la matriz de densidades original y el uso del método Bray-Curtis, en la construcción de la matriz de similaridades bióticas, otorga mayor peso a las especies más abundantes que a las raras. En la matriz de organismos sésiles, se trabajó con un promedio de cobertura por grupo funcional debido a la diversidad de especies registradas, los grupos funcionales se encontraban pre-clasificados en la base de datos.
Se incluye además la revisión de los promedios de abundancias en monitoreos en el periodo 2004-2008 de las especies destacadas en el análisis multi-variado para su comparación empírica con el registro de temperatura satelital.
Las rutinas de análisis bio-estadístico se realizaron mediante el software PRIMER v6 [57], incluyendo la transformación de datos y construcción de matrices de similaridades y análisis de conglomerados.
La rutina PCA (por sus siglas en inglés, Principal Components Analysis) se realiza sobre la matriz normalizada de variables de temperatura para observar los factores que dominan la variabilidad ambiental y la distribución general de las muestras en relación con los mismos.
La rutina MDS (no métrico) se corre sobre la matriz de similaridades bióticas, creando una configuración espacial óptima de puntos cuya distancia representa el nivel de similaridad entre las muestras. La confiabilidad de esta solución gráfica está dada por la medida estadística del “stress” del diagrama, que puede definirse como la distorsión generada al comprimir las distancias entre muestras en dos dimensiones [60]. Diagramas con “stress”<0.2 son considerados una buena representación de las similaridades.
El análisis de similaridades o ANOSIM (por sus siglas en inglés, Analysis Of SIMilarities) es semejante a un análisis de varianza, y se utilizó para probar la hipótesis nula de que no existen diferencias entre grupos definidos a priori por un factor determinado. La hipótesis nula es probada por el valor de R estadístico pudiendo ser rechazada a p<0.005. El ANOSIM fue aplicado sobre las matrices de similaridades bióticas para los factores de: “punto de monitoreo” (de cada sitio por separado), “sitio”, “profundidad” (6 - 15 metros) y “fecha” (octubre - abril). La rutina SIMPER (Similarity Percentages) se utilizó adicionalmente para encontrar las especies (o grupos funcionales) que caracterizan las diferencias entre factores. Este método descompone el similaridad promedio de Bray-Curtis entre todos los pares de muestras dentro de una agrupación determinada por los factores especificados, y devuelve los porcentajes de contribución de cada especie en orden descendente [57].
Las matrices bióticas y de temperatura son relacionadas mediante la rutina BEST de PRIMER [57], la cual evalúa las combinaciones de variables que optimizan la relación entre composición biótica y aspectos ambientales. Los resultados presentan las variables que proporcionan la “mejor explicación” de la relación observada y su significancia se prueba con 99 permutaciones, donde Rho=0 representa la hipótesis nula (de que no existe relación entre parámetros bióticos y abióticos) rechazada a p<0.005.
Una distancia latitudinal de 112.5 km separa los sitios de estudio más septentrional y austral de registro in situ de temperatura en la isla Isabela. Ambos y los sitios ubicados entre ellos, se encuentran bien correlacionados en términos de temperatura (r=-0.80 a 10m; r=-0.63 a 20m). La correlación entre cada sitio (Fig. 7), sin embargo, mantiene cierta relación inversamente proporcional a la distancia meridional entre ellos (r=-0.86; r=-0.69). En las series de tiempo (Fig. 9) se aprecia que en general los sitios más al norte poseen temperaturas más altas que los del sur, este gradiente meridional mantiene diferencias promedio de 2.4ºC a 10 metros de profundidad y 1.2ºC a 20m. Este rasgo es incluso observable entre sitios con mínima separación geográfica. . Fig. 7 Correlación de las temperaturas medias mensuales según la distancia meridional entre los sitios de la región oeste, a 10 y 20 metros de profundidad.
Fig. 8 Análisis de conglomerados sobre la matriz de temperaturas (septiembre 03 – diciembre 2004), muestra la distancia euclidiana entre los sitios. El gradiente es claro entre los meses de junio a diciembre, tiempo en que las temperaturas son más diferenciadas entre los sitios. De enero a mayo la desviación estándar se reduce considerablemente y se observan variaciones del patrón espacial latitudinal. De abril a mayo 2004 existe una inversión de las magnitudes máximas y mínimas del grupo; los valores más altos de este periodo se registran en Caleta Iguana (sur), en aproximadamente 20ºC, mientras que la temperatura de El Muñeco (norte) desciende temporalmente a 18ºC. En escenarios similares de enero 2004 y marzo – abril 2005, la temperatura de C. Iguana se encuentra por encima de otros sitios. En estos casos, la menor temperatura se registra en Punta Moreno, que a su vez mantiene el menor promedio de temperatura de las series. P. Moreno se encuentra 31.3 km al norte de C. Iguana y cae fuera de la región Elizabeth. Estos sitios, extremos al norte y sur de Isabela, poseen también la mayor variabilidad en magnitud a lo largo del periodo. Los sitios expuestos de El Muñeco y Caleta Iguana (extremos norte y sur) presentan mayor desviación estándar que los sitios del Canal Bolívar tanto a 10 metros (σemu=1.6; σcig=2.3), como a 20 metros de profundidad (σemu=1.5; σcig=1.7). Durante el periodo registrado la diferencia entre temperatura máxima y temperatura mínima promedio en todos los sitios fue de 6.1 ± 1.6ºC a 10 metros y 6.6 ± 0.9ºC a 20 metros de profundidad. El patrón de gradiente latitudinal a 20 metros mantiene diferencias menos marcadas entre sitios, mientras el patrón de variabilidad temporal se mantiene. Las series guardan menor desviación estándar y se observa más evidentemente una variabilidad intra-estacional de entre 60 – 90 días. A esta profundidad, las temperaturas más bajas predominan en Punta Moreno y exceptuando los meses típicamente más cálidos, todas las series registran temperaturas iguales o inferiores a 20ºC. En Cabo Hammond, en ambas profundidades, se presenta un pico abrupto mayor a 24ºC casi un mes después de la máxima estacional, luego del cual las temperaturas se mantienen entre 2º a 4ºC por encima de las otros sitios. Aproximadamente luego de un mes, en mayo 2005, el resto de series presenta un incremento de magnitud similar, pero con rápido descenso hacia temperaturas comunes de la época, por debajo de 20ºC. Dada la insuficiente cantidad de datos de esta serie, su correlación en magnitud y distancia con otros sitios se ve afecta, presentándose valores con poca confiabilidad para la descripción. 
Fig. 9 Series de tiempo de temperatura de la región oeste a 10 y 20 metros de profundidad, filtradas a 30 días. La variabilidad estacional es principalmente de carácter meridional. Comparando los sitios extremos norte y sur, las épocas de transición de cálida a fría (marzo-mayo), fría (junio – septiembre) y transición hacia cálida (nov- dic) dibujan un ciclo con periodos de 30-70 días diferenciables entre los mayores cambios estacionales (Error: Reference source not found). De marzo a mayo la temperatura desciende uniformemente a lo largo de las latitudes. Cuando ambas series alcanzan su mínimo, entre agosto y septiembre, el subsiguiente aumento de temperatura inicia en el norte, propagándose luego hacia el sur.
Fig. 10 Periodogramas para de las series de temperatura in situ a 20 metros de profundidad y propagación de la variabilidad de temperatura (10m) entre los sitios extremo norte (E. Muñeco) y sur (C. Iguana) de la región oeste. Cuatro sitios con sensores de temperatura cuasi-delimitan el Canal Bolívar; con una distancia de 5.8 km entre los sitios de su boca norte, 12.4 km de longitud y 6.6 km entre los sitios de la boca sur. La correlación entre las series de temperatura es alta (r=0.97), disminuyendo ligeramente según su distancia latitudinal. En todos los casos, los sitios registran diferencias máximas de 0.5ºC, evidentes durante los meses de la estación fría. A 20 metros no existen diferencias entre los sitios de la boca norte, entre P. Priscilla y L. Cañones se registran menos de 0.5ºC de diferencia durante la estación fría, y casi 1ºC diferencia a P. Espinoza de P. Priscilla durante la misma época. Cierto desfase temporal es observable en las series de los sitios del Canal Bolívar con respecto a los sitios más expuestos (Fig. 9 y Error: Reference source not found). La diferencia de temperatura con profundidad es igualmente mayor cuando las temperaturas son más bajas, no obstante P. Negra y L. Cañones presentan menor amplitud de esta variación.
Diagramas MDS sobre los registros submareales de todos los sitios de estudio (Fig. 11) permiten visualizar la principal diferenciación biótica para grupos funcionales sésiles, macro-invertebrados móviles y un gradiente de diferenciación en peces demersales entre los registros de sitios de la región oeste (P. Vicente Roca y P. Moreno) y de la región Elizabeth (sitios del Canal Bolívar). Dada esta diferenciación ambas agrupaciones son analizadas por separado. 
Fig. 11 Diagrama MDS de registros de monitoreo submareal en todos los sitios de estudio.
Al compararse los puntos de monitoreo de Punta Vicente Roca (≈9,3 km. al sur de El Muñeco) y P. Moreno, una agrupación de 83 especies de organismos sésiles, 51 especies de peces y 20 de macro-invertebrados caracterizaron en conjunto estos dos sitios, durante las fechas de estudio. Comparten el 75% del total de especies registradas, con 43 especies observadas sólo en el norte y 8 registradas sólo en el sur (Tabla IV). El porcentaje de cobertura sésil dominante (>20%) fue del género Lithothamnium para ambos sitios. Tabla IV Número de especies de organismos sésiles, peces y macro – invertebrados compartida en ambos sitios y registradas únicamente en uno ellos.
Organismos filtradores, micro omnívoros y micro carnívoros fueron más comunes en P. Vicente Roca (Aplidium spp, Cystodytes dellechiajei, Haliclona spp, Eudistoma spp, Phyllangia consagensis) y diferentes grupos de algas caracterizaron P. Moreno (Ulva spp, Kallymenia spp, Gelidium spp, Hildenbrandia spp, Corallina spp, Asparagopsis svedelii). El erizo lapicero (Eucidaris galapagensis; 2.310 ± 0.33 ind/m2) fue el de mayor abundancia y frecuencia de observación (Error: Reference source not found). En P. Vicente Roca el erizo coronado (Centrostephanus coronatus; 0.485 ind/m2) y el churo (Hexaplex princeps; 0.047 ind/m2) fueron más frecuentes y se presentó una mayor abundancia de erizo morado (Echinometra vanbrunti; 0.142 ind/m2) y el pepino de mar (Holothuria kefersteini; 0.022 ind/m2). P. Moreno se caracterizó por la abundancia de camarón de roca (Rhynchocinetes typus; 3.914 ind/m2) y erizo verde (Lytechinus semituberculatus; 0.619 ind/m2) (Fig. 12 y Fig. 13).  
Fig. 12 Ordenación en escala logarítmica de grupos funcionales sésiles por porcentaje de cobertura y frecuencia de observación () en Punta Vicente Roca y Punta Moreno.  
Fig. 13 Ordenación en escala logarítmica de especies de macro-invertebrados móviles por abundancia relativa y frecuencia de observación () en Punta Vicente Roca y Punta Moreno.  
 
Fig. 14 Ordenación en escala logarítmica de la abundancia de especies de peces demersales y su frecuencia de observación en Punta Vicente Roca y Punta Moreno. Las gráficas del pie presentan porcentaje de especies clasificadas según su distribución. Las especies de peces con mayor abundancia y frecuencia de observación (Fig. 14) fueron Halichoeres dispilus (vieja camaleón; 0.705 ± 0.35 ind/m2), Stegases leucorus beebei (damisela de cola blanca; 0.317 ± 0.06 ind/m2) y Paranthias colonus (gringo; 0.644 ± 0.72 ind/m2). Algunas diferencias observales fueron la mayor abundancia de cardenal punta negra (Apogon atradorsatus; 0.226 ind/m2) y vieja arcoíris (Thalassoma lucasanum; 0.095 ind/m2) en P. Vicente Roca y de las especies endémicas chopa penumbre (Girella freminvillei; 0.115 ind/m2) y roncador (Orthopristis forbesi; 0.032 ind/m2) en P. Moreno. Tabla V Valores de R estadístico y porcentaje de significancia (p), de la prueba ANOSIM de una vía sobre los factores especificados en los sitios P. Vicente Roca y P. Moreno. *Diferencias estadísticamente significativas (p<0.005).
La diferencia comunitaria entre fechas y profundidades fue comprobada con los resultados del ANOSIM, a p<0.005 (Tabla V), para todos los tipos de organismos. Al analizar los sitios por separado, se encontró que las comunidades de P. Moreno se encuentran más diferenciadas por el factor de profundidad. Contrariamente, P. Vicente Roca demostró una diferenciación entre ambas fechas de monitoreo para ensambles de peces. Dichos rasgos son observables en los diagramas de escalamiento multidimensional (Fig. 15). 
Fig. 15 Diagramas de escalamiento multidimensional de las comunidades de grupos funcionales sésiles, macro-invertebrados móviles y peces demersales. Las líneas punteadas separan con propósitos visuales las diferencias entre fechas en Punta Vicente Roca y entre profundidades en Punta Moreno. Las comunidades de peces e invertebrados entre los sitios se encontraron más diferenciadas en octubre a 6 metros de profundidad (no mostrado), en el análisis de sésiles la mayor diferenciación ocurrió a 15 metros. Las especies de peces y grupos funcionales sésiles establecen mejores agrupaciones de los puntos por sitio. Se observó además que separación entre puntos de monitoreo de P. Moreno, aumentó con la profundidad excepto para invertebrados donde el caso fue inverso.
Los sitios del Canal Bolívar comparten en conjunto el 43% de las especies registradas (54 especies de peces, 23 de invertebrados y 57 especies de sésiles) (Tabla VI); el 26% se halla en tres de los sitios y el 31% se encuentra en sólo dos de los sitios. Tabla VI Número de especies de organismos sésiles, peces y macro – invertebrados compartida por los cuatro sitios del Canal Bolívar y presente únicamente en tres y dos sitios.
   
Fig. 16 Ordenación en escala logarítmica del porcentaje de cobertura de grupos funcionales sésiles y su frecuencia de observación () en los sitios del Canal Bolívar.    
Fig. 17 Ordenación en escala logarítmica de la abundancia relativa de especies de macro-invertebrados móviles y su frecuencia de observación () en sitios del Canal Bolívar. 
Fig. 18 Ordenación en escala logarítmica de la abundancia de especies de peces demersales y su frecuencia de observación () en los sitios del Canal Bolívar. El mayor porcentaje de cobertura en todos los sitios fue Lithothamnium spp (28.15% ± 5.33) y algas foliosas (Ulva spp.; 7.28% ± 1.39). Diferentes especies de organismos filtradores (Aplidium spp., Cystodytes dellechiajei, Eudistoma spp.; 1.51%) ocuparon el tercer lugar de abundancia en Playa Negra (Fig. 16). La especie de invertebrado más abundante fue E. galapaguensis (3.328 ± 1.06 ind/m2), seguido en frecuencia y abundancia de C. coronatus (0.452 ± 0.32 ind/m2). El erizo morado (E. vanbrunti; 0.213 ± 0.589 ind/m2) ocurrió más generalmente en los sitios norte del canal. Linckia columbiae (estrella variable; 0.015 ± 0.01 ind/m2) fue la única especie de invertebrado ausente Pl. Negra, mientras el erizo aguja (Diadema mexicanum; 0.014 ± 0.03 ind/m2) sólo se registró en este sitio (Fig. 17). La mayor parte de especies de peces ocurrieron en rangos de abundancia y frecuencias similares para los cuatro sitios (Fig. 18), con la diferencias principales de la presencia de E. analogus (mero orillero), H. quoyi (tiburón gato), O. typus (halcón nariz puntuda) y S. arcifrons (damisela cola amarilla) sólo en Fernandina; mientras que A. immaculatus (guaseta del pacífico), C. humeralis (mariposa de tres bandas), C. oxycephalus (halcón de coral), C. princeps (blanquillo), D. holocanthus (pez erizo balón), H. scudderi (burro pecoso), P. carlhubbsi (mariposa guadaña) se registraron sólo en Isabela. L. viridis (pargo rayado), S. lacertinus (chile lagarto) sólo se observaron en los sitios al norte. A pesar de estas observaciones exploratorias, el ANOSIM pareado definió que los sitios no tenían diferencias entre sus comunidades (Tabla VII), con excepción de las diferencias significativas encontradas en la composición de macro-invertebrados de Playa Negra. Tabla VII Valores de R estadístico y porcentaje de significancia (p) en resultados pareados del ANOSIM de una vía para diferencias entre sitios del Canal Bolívar. *Diferencias estadísticamente significativas (p<0.005).
Diferencias entre profundidades, en ambas fechas de observación, fueron significativas para los grupos de sésiles y macro-invertebrados móviles. Diferencias entre las fechas sólo se observaron a 15m en grupos sésiles y de peces (Tabla VIII). Tabla VIII Valores de R estadístico y porcentaje de significancia (p) en resultados pareados del ANOSIM de una vía para diferencias entre fechas y profundidades en sitios del Canal Bolívar. *Diferencias estadísticamente significativas (p<0.005).
Los diagramas MDS (Fig. 19) reflejan los resultados de las pruebas ANOSIM, observándose diferencias en la ordenación de los tres tipos de organismos. La división entre profundidades es clara en los tres grupos; mientras las relaciones por fechas varían. La distancia entre sitios en relación con sésiles es menor en octubre a 15 metros; para macro-invertebrados en abril y en ensambles de peces en abril a 6 metros. 
Fig. 19 Diagrama de escalamiento multidimensional sobre las matrices de abundancia de los sitios en el Canal Bolívar. Simbología de cada sitio detallada en el mapa, los símbolos llenos representan registros a 6 metros y los vacíos a 15m. La línea punteada divide con propósitos visuales las agrupaciones entre profundidades. OS MI D
El análisis de componentes principales (PCA) mostró que las variables de temperatura analizadas definen diferencias entre fechas y profundidades para todos los sitios. El primer y segundo componente de este análisis explicaron el 93.4% de la variabilidad ambiental (PC1: 73.4%; PC2: 20%), conformándose principalmente por las variables de temperatura mínima (Tmin), temperatura media (Tav) y la tasa de cambio de temperatura (∆T) en periodos de 30 y 60 días (Fig. 20). 
Fig. 20 Gráfica del análisis de componentes principales (PCA) sobre la matriz de temperaturas para todos los sitios de estudio. F: oct – 04; C: abr – 05; A: 10 metros; B: 20 metros. *La serie de temperatura de El Muñeco (E.Mu.) se utiliza para la comparación con registros bióticos de Punta Vicente Roca (P.V.R.) Por otra parte, el análisis BEST de los sitios de la región oeste (Punta Vicente Roca y Punta Moreno) determinó que combinaciones de temperaturas mínimas (Tmin) a 30 y 60 días representan la mejor relación con los ensambles bióticos submareales de grupos funcionales sésiles y macro-invertebrados móviles (Tabla IX), sin embargo la relación con grupos sésiles es poco significativa. En los sitios del Canal Bolívar la variable que explica la relación para ambos tipos de organismos es el promedio de temperatura (Tav) a 30 días (Tabla X). En las combinaciones relacionadas con ensambles de peces de los sitios de las dos regiones mencionadas se presenta además la variable de tasa de cambio de temperatura (∆T) entre 30 y 60 días. Tabla IX Resultados del análisis BEST para P. Vicente Roca y P. Moreno, muestra combinaciones de variables que maximizan el coeficiente de correlación (R) entre matrices bióticas y abióticas y su respectivo porcentaje de significancia (p). Tmin: temperatura mínima; Tav: temperatura media; ∆T: tasa de cambio de temperatura.
Tabla X Resultados del análisis BEST para el Canal Bolívar, muestra combinaciones de variables que maximizan el coeficiente de correlación (R) entre matrices bióticas y abióticas y su respectivo porcentaje de significancia (p). Tmin: temperatura mínima; Tav: temperatura media; ∆T: tasa de cambio de temperatura.
El análisis SIMPER (anexo A.) permitió identificar de forma general las especies con mayor aporte a los patrones de diferenciación comunitaria. A continuación se presenta las especies en que se observó individualmente los patrones más claros de diferenciación y que poseen replicas espaciales o temporales.
La principal diferencia entre las comunidades de cada sitio se marca entre aquellos pertenecientes a la región oeste (Punta Vicente Roca y Punta Moreno) y los de la región Elizabeth, en el Canal Bolívar. Así, existen diferencias entre los sitios extremos norte y sur y los del Canal Bolívar; algunas especies muestran cierto patrón progresivo (Fig. 21Error: Reference source not found) como el erizo coronado (Centrostephanus coronatus), el churo (Hexaplex princeps) y el pez trambollo bravo (Labrisomus dentriticus).
Las diferencias con profundidad más claras se observan en Punta Moreno, caracterizadas por mayor abundancia de algas foliosas y filtradoras en los registros de 6 metros. En abril, la cobertura de algas foliosas disminuyó a esta profundidad y aumentó a 15 metros, mientras la cobertura de algas filamentosas disminuyó en ambas profundidades. Entre los macro-invertebrados, el churo (Hexaplex princeps) y los erizos coronado y morado (Centrostephanus coronatus, Echinometra vanbrunti) presentaron mayores abundancias a 6 metros, una observación semejante se dio en las especies de peces Ophioblennius steindachderi (borracho mono), Plagiotremus azaleus (trambollito diente de sable), Prionurus laticlavus (cochinito barbero), Stegastes leucorus bebeei (damisela cola blanca) y Thalasosoma lucasanum (vieja arcoíris).        
Fig. 21 Diferencias de abundancia relativa promedio en cada sitio de estudio por fecha de monitoreo. Se muestran las especies que presentaron patrones de distribución espacial más claros. El caso contrario se observó en las estrellas de mar Nidorellia armata y Pentaceraster cumingii y los peces Halichoeres disipulus (vieja camaleón) y Haemulon sexfaciatum fue mayor a 15 metros de profundidad en todos los sitios; la vieja arlequín (Bodianus eclancheri), el pez bandera (Holacantus passer) y el bacalao (Myctoperax olfax), presentaron el mismo patrón excepto en P. Moreno. Únicamente en P. Moreno se observó mayor abundancia a 6 metros de Anisotremus scapularis (roncador peruano), Girella freminvillei (chopa penumbre) y Orthopristis forbesi (roncador de Galápagos).
En P. Vicente Roca se caracterizó la mayor diferenciación entre las fechas analizadas estadísticamente. Mayores abundancias en especies de peces y macro-invertebrados se observaron en abril, aunque diferencias poco marcadas se observan en cobertura sésil. En el anexo C. se incluyen las especies que replicaron el patrón de mayor abundancia en otros monitoreos de fechas cálidas (marzo 2006 y abril 2008) y otras como el erizo morado (E. vanbrunti), la estrella variable (P. unifascialis) y el cardenal punta negra (A. atradorsatus) que se encontraron virtualmente ausentes en la mayoría de sitios durante las mismas fechas. Este patrón, sin embargo, no se repite en abril 2007. El registro satelital de TSM (AVHRR) y anomalías termales de la región oeste, muestran diferencias interanuales que modifican el ciclo estacional. Los años 2004 y 2005 están catalogados como un evento débil El Niño, sin embargo las características termales en el área insular son consideradas cercanas a neutral. En el 2006 – 2007 se presentó un evento El Niño débil (Fig. 22) que mantuvo las temperaturas superficiales por encima de 21ºC. y un evento de La Niña fue subsecuentemente registrado en el 2008. El factor común entre las fechas cálidas que presentaron aumento de abundancia son temperaturas mayores a 23ºC y una estación fría previa cuyo mínimo se presentó en agosto con magnitudes por debajo de los 20ºC.  
Fig. 22 Temperatura superficial del mar (AVHRR) Punta Vicente Roca, Punta Moreno y el área del Canal Bolívar promediada; anomalía de temperatura (Reynolds/NCEP) para la región oeste. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
; dando un total de 12 variables. 
) en todas las variables, exceptuando el tasa de cambio, y luego se aplicó el método “normalizar variables” (estandarización estadística) de PRIMER v6 [57]. La matriz de semejanzas, requerida por algunas de las rutinas, se construyó sobre distancias euclidianas, método para análisis de datos ambientales.
