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ÍNDICE DE FIGURAS




Fig. 1 Diagrama de corrientes oceánicas en el Archipiélago de Galápagos, el recuadro punteado delimita el área de estudio. 6

Fig. 2 Regiones bio-geográficas de la RMG, comunidades de peces y macro-invertebrados correspondientes a [2]. Se muestran aproximaciones de las temperaturas superficiales máxima y mínima para cada región [26], el rango del Lejano Norte fue aproximado de registros in situ a 10 metros de profundidad. 9

Fig. 3 Escalas de la variabilidad oceánica y de la respuesta biótica a disturbios ambientales, en el contexto de cuatro dominios espacio – tiempo: micro, meso, macro y mega escala [28]. Modificado de a) [27] b)[28]. 10

Fig. 4 Efectos potenciales del cambio climático sobre el sistema océano-atmosférico en el área del Pacífico Ecuatorial, condensado de [49] y del Taller Análisis de Vulnerabilidad frente al Cambio Climático [53]. 16

Fig. 5 Mapa los sitios de ubicación de los sensores de temperatura HOBO® y puntos de monitoreo analizados. Se delimitan además las regiones bio-geográficas del área y la sub-zonificación costera. 18

Fig. 6 Disponibilidad de registro in situ por sensor de temperatura. *Sitios dentro del área de estudio. 20

Fig. 7 Correlación de las temperaturas medias mensuales según la distancia meridional entre los sitios de la región oeste, a 10 y 20 metros de profundidad. 27

Fig. 8 Análisis de conglomerados sobre la matriz de temperaturas (septiembre 03 – diciembre 2004), muestra la distancia euclidiana entre los sitios. 28

Fig. 9 Series de tiempo de temperatura de la región oeste a 10 y 20 metros de profundidad, filtradas a 30 días. 30

Fig. 10 Periodogramas para de las series de temperatura in situ a 20 metros de profundidad y propagación de la variabilidad de temperatura (10m) entre los sitios extremo norte (E. Muñeco) y sur (C. Iguana) de la región oeste. 31

Fig. 11 Diagrama MDS de registros de monitoreo submareal en todos los sitios de estudio. 32

Fig. 12 Ordenación en escala logarítmica de grupos funcionales sésiles por porcentaje de cobertura y frecuencia de observación () en Punta Vicente Roca y Punta Moreno. 34

Fig. 13 Ordenación en escala logarítmica de especies de macro-invertebrados móviles por abundancia relativa y frecuencia de observación () en Punta Vicente Roca y Punta Moreno. 34

Fig. 14 Ordenación en escala logarítmica de la abundancia de especies de peces demersales y su frecuencia de observación en Punta Vicente Roca y Punta Moreno. Las gráficas del pie presentan porcentaje de especies clasificadas según su distribución. 36

Fig. 15 Diagramas de escalamiento multidimensional de las comunidades de grupos funcionales sésiles, macro-invertebrados móviles y peces demersales. Las líneas punteadas separan con propósitos visuales las diferencias entre fechas en Punta Vicente Roca y entre profundidades en Punta Moreno. 38

Fig. 16 Ordenación en escala logarítmica del porcentaje de cobertura de grupos funcionales sésiles y su frecuencia de observación () en los sitios del Canal Bolívar. 40

Fig. 17 Ordenación en escala logarítmica de la abundancia relativa de especies de macro-invertebrados móviles y su frecuencia de observación () en sitios del Canal Bolívar. 41

Fig. 18 Ordenación en escala logarítmica de la abundancia de especies de peces demersales y su frecuencia de observación () en los sitios del Canal Bolívar. 42

Fig. 19 Diagrama de escalamiento multidimensional sobre las matrices de abundancia de los sitios en el Canal Bolívar. Simbología de cada sitio detallada en el mapa, los símbolos llenos representan registros a 6 metros y los vacíos a 15m. La línea punteada divide con propósitos visuales las agrupaciones entre profundidades. 45

Fig. 20 Gráfica del análisis de componentes principales (PCA) sobre la matriz de temperaturas para todos los sitios de estudio. F: oct – 04; C: abr – 05; A: 10 metros; B: 20 metros. *La serie de temperatura de El Muñeco (E.Mu.) se utiliza para la comparación con registros bióticos de Punta Vicente Roca (P.V.R.) 46

Fig. 21 Diferencias de abundancia relativa promedio en cada sitio de estudio por fecha de monitoreo. Se muestran las especies que presentaron patrones de distribución espacial más claros. 51

Fig. 22 Temperatura superficial del mar (AVHRR) Punta Vicente Roca, Punta Moreno y el área del Canal Bolívar promediada; anomalía de temperatura (Reynolds/NCEP) para la región oeste. 53



ÍNDICE DE TABLAS

Tabla I Características de las principales masas de agua de la región [18]. 7

Tabla II Códigos y nombres de los sitios de estudio correspondientes a la ubicación de sensores de temperatura. 19

Tabla III Número de sitios y transectos (a dos profundidades) de cada tipo de organismos utilizados en el análisis. El número de transectos corresponde a réplicas en el tiempo para PD: peces demersales; MI: macro-invertebrados y OS: organismos sésiles. *Los puntos de monitoreo más cercanos a El Muñeco se encuentran en Punta Vicente Roca, y son utilizados en el análisis. 23

Tabla IV Número de especies de organismos sésiles, peces y macro – invertebrados compartida en ambos sitios y registradas únicamente en uno ellos. 33

Tabla V Valores de R estadístico y porcentaje de significancia (p), de la prueba ANOSIM de una vía sobre los factores especificados en los sitios P. Vicente Roca y P. Moreno. *Diferencias estadísticamente significativas (p<0.005). 37

Tabla VI Número de especies de organismos sésiles, peces y macro – invertebrados compartida por los cuatro sitios del Canal Bolívar y presente únicamente en tres y dos sitios. 39

Tabla VII Valores de R estadístico y porcentaje de significancia (p) en resultados pareados del ANOSIM de una vía para diferencias entre sitios del Canal Bolívar. *Diferencias estadísticamente significativas (p<0.005). 44

Tabla VIII Valores de R estadístico y porcentaje de significancia (p) en resultados pareados del ANOSIM de una vía para diferencias entre fechas y profundidades en sitios del Canal Bolívar. *Diferencias estadísticamente significativas (p<0.005). 44

Tabla IX Resultados del análisis BEST para P. Vicente Roca y P. Moreno, muestra combinaciones de variables que maximizan el coeficiente de correlación (R) entre matrices bióticas y abióticas y su respectivo porcentaje de significancia (p). Tmin: temperatura mínima; Tav: temperatura media; ∆T: tasa de cambio de temperatura. 47

Tabla X Resultados del análisis BEST para el Canal Bolívar, muestra combinaciones de variables que maximizan el coeficiente de correlación (R) entre matrices bióticas y abióticas y su respectivo porcentaje de significancia (p). Tmin: temperatura mínima; Tav: temperatura media; ∆T: tasa de cambio de temperatura. 47



Nous vivons dans l’oubli de nos métamorphoses” 1

Paul Éluard (Le Dur Désir de durer)



Introducción

El relativo aislamiento geográfico de la Reserva Marina de Galápagos (RMG) es reconocido como rector de los procesos evolutivos y endemismo que la caracterizan; sin embargo las corrientes marinas proporcionan conectividad con otras áreas del Pacífico y han permitido la colonización y convivencia de especies con diferentes rangos ambientales [1]. La distribución de las comunidades costeras de peces y macro-invertebrados submareales es congruente con el patrón oceanográfico espacial del área [2, 3]. En el ámbito físico, este patrón no es fijo, sino que está sometido a modificaciones periódicas caracterizadas por eventos termales que varían en velocidad de desarrollo, frecuencia, magnitud y duración, cuyos mayores impactos sobre las especies y el equilibrio trófico han sido evidenciados en los eventos fuertes de El Niño [4-6]. Sin embargo, fluctuaciones inter e intra-estacionales también pueden afectar la composición de las especies en las diferentes bioregiones. El presente estudio se enfoca al oeste de las islas Fernandina e Isabela, área que bajo la influencia del afloramiento de la Sub-Corriente Ecuatorial, presenta particularidades físico-químicas que podrían aumentar su vulnerabilidad a la variabilidad climática.

La Base de Datos de Monitoreos Submareales [7] de la Fundación Charles Darwin (FCD) y registros de temperatura in situ permitieron establecer la correlación de las abundancias bióticas observadas en sitios de la región oeste con las características termales específicas en épocas frías y cálidas mediante técnicas estadísticas multivariadas. El análisis presentado plantea responder las siguientes preguntas:


1. ¿Existen variaciones significativas en la distribución de organismos submareales de la región, relacionadas con las fluctuaciones intra e inter-estacionales de la temperatura del mar?

2. ¿Qué factores de la variabilidad de temperatura (promedio, mínima, máxima, tasa de cambio) tienen mejor correlación con la distribución biótica observada?

3. ¿Existen organismos que por su estrecha relación con las variaciones de temperatura puedan ser usados como bio-indicadores de cambios de regímenes termales?

4. ¿Qué otros factores pueden ser teóricamente causales de las diferencias en comunidades submareales costeras no explicadas por la variabilidad de temperatura?

Un esquema fijo de distribución implica una fuerte adaptación de las especies a rangos ambientales e interacciones ecológicas específicas. Cuando la variabilidad ambiental excede estos rangos, se presenta un conjunto de limitaciones y oportunidades donde algunas especies se favorecen y otras son afectadas. Tradicionalmente se ha evaluado el efecto de las características ambientales promedio sobre los procesos biológicos; sin embargo, distintas configuraciones de variables intrínsecas en un parámetro ambiental pueden también imponer modificaciones en la respuesta biótica observada. En este estudio, se utilizan las variables de temperatura promedio, mínima, máxima y tasa de cambio a 30, 60 y 90 días para la caracterización termal de las aguas cercanas a los puntos de monitoreo costero submareal analizados. El estrés de las variaciones en el marco de tiempo revisado en este estudio, no iguala la magnitud de eventos críticos (El Niño 82-83 y 97-98); pero proporciona cierta medida de los efectos típicos observados en la comunidad submareal. Considerando las posibles tendencias de cambios climáticos, se subraya la importancia de ahondar los estudios sobre los organismos que muestran una correlación significativa con parámetros de este tipo. La temperatura del mar es uno de los parámetros más comunes de la caracterización física oceánica y climatológica, otros parámetros de igual importancia y posiblemente determinantes, como la concentración de nutrientes y productividad primaria en zonas de afloramiento [8, 9] quedan fuera de este análisis; no obstante, su interconexión e importancia se señalan dentro del marco teórico del estudio.

Los cambios ambientales son inevitables, pero la comprensión del funcionamiento del ecosistema brinda cierta facultad de fortalecer la capacidad de recuperación natural ejecutando medidas que tiendan a aumentar la resilencia de los ecosistemas vulnerables en tiempo y espacio, como la redistribución de la presión antropogénica ejercida actualmente sobre los mismos. El estudio resalta la importancia de investigaciones de carácter multidisciplinario, que combinen a largo plazo los conocimientos físicos y ecológicos del sistema marino de Galápagos, tanto para validar los resultados de las investigaciones realizadas, como para crear capacidad de detectar tendencias y cambios que puedan afectar a la reserva y los servicios ecosistémicos que proporciona.



  1. Marco Teórico

    1. Área de estudio

El Archipiélago de Galápagos está localizado en el Océano Pacífico Ecuatorial Oriental, a 1000 km de la costa continental del Ecuador, entre las coordenadas geográficas 3°N - 4°S latitud y 87° - 94°O longitud. Sus islas e islotes suman aproximadamente 1800 km de línea costera y 8000 km2 de superficie. Las islas más jóvenes se encuentran al oeste y se mantienen volcánicamente activas [10]. Las más recientes erupciones volcánicas en Isabela y Fernandina se dieron en 2005 y 2009, respectivamente. Las cordilleras submarinas de Cocos y Carnegie coinciden al este del archipiélago; el gradiente batimétrico es gradual donde se fusionan las cordilleras; mientras que los lados oeste y sur de la plataforma muestran pendientes pronunciadas [11].

      1. Climatología

El rasgo meteorológico con mayor influencia sobre la climatología de Galápagos es la posición de la Zona de Convergencia Inter-Tropical (ZCIT) [12]. La magnitud, estacionalmente variable, de los vientos del sureste permite la migración de la ZCIT hacia latitudes más cercanas al ecuador, determinando las dos estaciones del clima insular. Entre mayo y noviembre, la ZCIT alcanza su posición más al norte y se distingue una estación fría [13]. Durante la estación cálida, de enero a abril, el decrecimiento de los vientos permite el desplazamiento de la ZCIT hacia el sur y se presentan fuertes precipitaciones.

      1. Condiciones oceanográficas

La temperatura del mar influye en las tasas metabólicas de los organismos marinos y determina la distribución de especies según sus rangos de tolerancia y de desarrollo óptimo [14]. Sin embargo, no es el único limitante. Las especies pueden alejarse de uno o varios rangos bio-físicos óptimos para satisfacer requerimientos de mayor importancia o necesidades alimenticias. Sitios de interface, como frentes oceánicos y zonas de afloramiento, donde varias características ideales se conjugan, son reconocidos como áreas de alta productividad. Así, el conocimiento de los diferentes rasgos físicos que regulan el sistema oceánico es necesario para interpretar la distribución y comportamiento de los organismos marinos.

        1. Corrientes Oceánicas

El flujo dominante en Galápagos (Error: Reference source not found) es hacia el oeste, dado por la Corriente Sur-Ecuatorial (CSE), la Corriente Nor-Ecuatorial (CNE) y la Corriente de Perú (CP) [15]. La CNE acarrea desde Centro-América, aguas temperadas y menos salinas; mientras que la CP provee aguas frías de los afloramientos en la costa de Sudamérica al sur del archipiélago.

La Sub-Corriente Ecuatorial (SCE) se origina en el Pacífico oeste, en respuesta compensatoria al flujo de la CSE y viaja a lo largo de la termoclina [16, 17]. Corre hacia el este a 250 m de profundidad, con salinidades de ~35 psu y temperaturas de 12 - 14°C [15, 18, 19].



Fig. 1 Diagrama de corrientes oceánicas en el Archipiélago de Galápagos, el recuadro punteado delimita el área de estudio.


En las cercanías del archipiélago, la SCE se hace superficial (≈100-80m) y el pronunciado gradiente batimétrico al oeste provoca su ascenso, generando la más importante zona de afloramiento [20]. El afloramiento de la SCE rompe en ramales que varían en magnitud estacionalmente hacia el norte y sur de Isabela e ingresan dentro del archipiélago por procesos de advección. Los ramales se reunifican al este y su volumen es integrado a la CSE, fluyendo de regreso hacia el oeste [18-20].

        1. Masas de Agua

Las masas de agua superficiales para el Pacífico ecuatorial fueron descritas tempranamente por Wirtky [18], considerando sus propiedades únicas de temperatura y salinidad (Tabla I).

Tabla I Características de las principales masas de agua de la región [18].



Masa de agua

Temperatura

(°C)

Salinidad

(psu)

Condiciones de Origen

Área

Aguas Superficiales Tropicales

AST

>25

<34

Alta precipitación bajo influencia de la ZCIT.

Hacia el norte de 4ºN.

Aguas Ecuatoriales Superficiales

AES

17 - 24

≈35

Mezcla de AST, ASS, CP y afloramientos.

Entre 4ºN y 5ºS.

Aguas Superficiales Subtropicales

ASS

15- 28

>36

Evaporación mayor que la precipitación.

Desde 5ºS continental, sur de Galápagos, hacia 0º.

Aguas Ecuatoriales del Pacífico Sur

AEP

5 - 15

34.5 – 35

≈900m de profundidad, llevadas a superficie por afloramientos.

Aguas ecuatoriales centrales.



        1. Frentes Oceánicos

La división entre las masas de aguas tropicales y sub-tropicales es conocida como Frente Ecuatorial (FE). Este se traza desde la costa de Ecuador en 4ºS, secciona el archipiélago desde el norte de San Cristóbal y cruza la línea ecuatorial hacia el norte de Isabela [15, 21]. Prevalece al oeste de Galápagos entre 1ºN - 3ºN, debilitándose por procesos de mezcla. Su posición depende de los vientos, apegándose a la estacionalidad del área. Contrastes meridionales fuertes de temperatura y salinidad (5º - 6º C; 1psu) se observan en la estación fría; mientras que durante la estación cálida la temperatura del mar es homogénea, manteniéndose la diferencia de salinidad y nutrientes [18].

        1. Afloramientos

Como se ha mencionado anteriormente, el afloramiento de la SCE es el mayor proceso de surgencia dentro del área de Galápagos. Los ramales derivados de éste, generan otras zonas de afloramiento casi permanente al noroeste de Santiago y Santa Cruz, suroeste de Floreana y sureste de Santa Cruz y San Cristóbal [22]. Mecanismos de divergencia de Ekman mantienen, por otra parte, el afloramiento a lo largo de la línea ecuatorial. Este se manifiesta como una “lengua fría” que se extiende dentro del flujo de la CSE, alimentada también por advección de aguas frías de la Corriente de Perú [18].

        1. Productividad

El crecimiento fitoplanctónico se encuentra limitado por la concentración de hierro en las aguas [23]. Circundando el archipiélago persisten condiciones generales de alta concentración de nutrientes pero baja clorofila, siendo el afloramiento de SCE el principal aporte de hierro a la zona eufótica [9]. Las condiciones productivas del afloramiento de la SCE se extienden en una pluma cientos de kilómetros fuera de la costa bajo el influjo hacia el oeste de la CSE [8]. Su extensión es directamente proporcional a la fuerza de la SCE, siendo comunes cambios drásticos en la producción primaria que pasan de 3 mg.m−3 a 0.47 mg.m−3 en pocos días [20, 22]. Otras zonas de alta producción se encuentran vinculadas con áreas de afloramiento al norte y sur del Frente Ecuatorial [8, 24, 25]. Aunque no existe un claro patrón estacional entre la biomasa fitoplanctónica y la temperatura superficial del mar (TSM) [8, 15], se ha identificado que la producción primaria repunta al norte del Frente Ecuatorial en mayo, y al sur durante agosto [22, 25].

      1. Biogeografía

El equivalente faunístico de los patrones oceanográficos espaciales está dado por la biogeografía. Ésta describe la distribución de especies y permite elucidar los factores causales de las diferencias. En términos de manejo, ayuda evaluar y predecir cambios en las comunidades, para determinar la vulnerabilidad y representatividad de las áreas protegidas. La actual zonificación de la RMG fue establecida bajo la biogeografía de Harris [3], que mantiene un sesgo hacia el patrón ambiental puesto que los datos biológicos eran limitados. Una extensa caracterización de las comunidades de peces e invertebrados móviles del hábitat submareal permitió la identificación de cinco bio – regiones, con claras diferencias biológicas y físicas (Fig. 2) [2]. Aunque la medida de la relación biológica con los parámetros físicos es poco clara, las divisiones regionales reflejan las condiciones ambientales locales y la conectividad con propágulos larvarios de fuentes externas.

Fig. 2 Regiones bio-geográficas de la RMG, comunidades de peces y macro-invertebrados correspondientes a [2]. Se muestran aproximaciones de las temperaturas superficiales máxima y mínima para cada región [26], el rango del Lejano Norte fue aproximado de registros in situ a 10 metros de profundidad.



    1. Dinámica y variabilidad oceánica

La temperatura del mar, como una medida que refleja las condiciones oceánicas, se relaciona con variaciones climáticas en función de escalas temporales. Proyectos globales de monitoreo de parámetros oceanográficos han permitido identificar diferentes ondas que propagan la variabilidad oceánica (Fig. 3) [27] y modelos acoplados océano-atmósfera proporcionan cierta comprensión realística del sistema natural físico.

Fig. 3 Escalas de la variabilidad oceánica y de la respuesta biótica a disturbios ambientales, en el contexto de cuatro dominios espacio – tiempo: micro, meso, macro y mega escala [28]. Modificado de a) [27] b)[28].

Traducido en términos ecológicos, es de esperar un reflejo de estas variaciones sobre el esquema de biogeografía. Los mecanismos específicos de esta respuesta son difusos debido a las interacciones de las variables físicas y a la resilencia y adaptabilidad intrínseca de los ecosistemas. Si bien no existe un reflejo exacto, las conocidas fluctuaciones de la temperatura del mar permiten una aproximación de la imagen buscada [29], dada su relación con otros parámetros de importancia biológica y la disponibilidad de registro.


      1. Ondas Internas y variabilidad intra-estacional

Las principales fuentes de variabilidad de alta frecuencia en el área de estudio están dadas por las denominadas Ondas Ecuatoriales Atrapadas [30]. Esta familia de ondas incluye ondas de inercia – gravedad, ondas mezcladas Rossby – gravedad, ondas Kelvin y ondas Rossby. Se generan por variaciones en la presión atmosférica, o relacionadas con transferencia no lineal de las ondas superficiales. Afectan la profundidad de la termoclina y propagan anomalías térmicas a lo largo de la cuenca del Pacífico. Así, los periodos más largos de este grupo, en las señales de ondas Kelvin y Rossby (30 – 90 días), están vinculados a los eventos de El Niño y regulación climática de mayor escala [31]. En aguas más cercanas al archipiélago, estas ondas son ligeramente modificadas por el flujo de la SCE [32, 33].

Pocos grados al norte de la línea ecuatorial, se observan las llamadas Ondas Tropicales de Inestabilidad, que corresponden a ondas Rossby o Rossby – gravedad con fase de propagación hacia el oeste y periodos dominantes de 20 – 40 días [34, 35]. Asociadas con variaciones en los afloramientos causados por forzamiento de Ekman, inciden en cierta medida en los aportes de nutrientes hacia la zona eufótica e impactan, por ende, en distribuciones y procesos biológicos dependientes de este sistema [36].



      1. Variabilidad Estacional

Las variaciones zonales de las corrientes del área ecuatorial están conectadas a los cambios estacionales de los vientos alisios. Los vientos afectan las aguas superficiales por procesos de fricción y con el establecimiento del gradiente de presión entre el Pacífico Oeste y el Este [16]. La estación fría en Galápagos – de mayo a noviembre – está caracterizada por el fortalecimiento de los alisios, que aumenta los aportes de aguas frías (18°-20°C), salinas (>35) y productivas de la Corriente de Perú y de la Sub-Corriente a la CSE; siendo el flujo dominante hacia el oeste. De enero a abril (estación cálida) el debilitamiento de los vientos permite la advección de las aguas cálidas (>25° C) hacia el sur, menos salinas (<34 psu) y menos productivas de la CNE, con el consecuente aumento de temperatura del mar en todo el archipiélago [15].

Las aguas más frías se mantienen en la región oeste del archipiélago en ambas estaciones, sin embargo, la SCE sufre desplazamientos meridionales que, estacionalmente, intensifican sus ramales norte o sur. Durante la estación fría el flujo de la SCE se encuentra definido principalmente al norte, con un pequeño ramal al sur [20]; y durante la estación cálida, hacia el sur del ecuador, pero con un fuerte ramal también al norte de Galápagos [13, 20]. Verticalmente, el ciclo estacional de la SCE es suave pero bien definido; se hace superficial durante marzo en 95º O, la onda de ascenso se propaga paulatinamente hacia el oeste, y la SCE superficial se registra en 165º E durante agosto [16].





      1. El Niño Oscilación del Sur

El Niño Oscilación del Sur (ENOS) es una oscilación del sistema climático en el Océano Pacífico con periodicidad irregular, que se manifiesta en una fase cálida (El Niño) y una fría (La Niña) [37]. La denominación ENOS hace referencia a los episodios de debilitamiento de los vientos y al desplazamiento de masas de agua cálidas del Pacífico Ecuatorial Occidental hacia el Pacífico Central y Oriental (El Niño) y a la oscilación conjunta del sistema de presión del Pacífico (Oscilación del Sur) [38].

La fase cálida o El Niño suele coincidir con el calentamiento estacional de las aguas ecuatoriales, prolonga la duración de las anomalías termales positivas e impacta particularmente el ecosistema marino por los acelerados cambios de temperatura durante su evolución y caída [39, 40]. En condiciones normales, la termoclina es más profunda en el Pacífico Occidental que en el Oriental; así, la temperatura superficial del mar y contenido de calor oceánico son menores en el este [41]. Durante los eventos El Niño, con el debilitamiento de los alisios, se desestabiliza esta asimetría del nivel del mar en la cuenca del Pacífico y las aguas cálidas del oeste fluyen hacia el este [37, 39, 42, 43]. Las anomalías de presión y vientos excitan ondas oceánicas Rossby a lo largo del ecuador y su reflexión, en ondas Kelvin, transfiere la energía hacia el Pacífico Oriental [37-39]. Las anomalías causan cambios significativos en la profundidad de la termoclina al propagarse, modificando los valores regionales de temperatura.

Al invertirse la pendiente zonal de la termoclina, su profundización en el Pacífico Oriental inhibe el afloramiento ecuatorial [16]. El ascenso de las aguas se mantiene, pero sin atravesar la termoclina y la lengua fría ecuatorial desaparece. Cuando la SCE se debilita su núcleo, también reduce el afloramiento batimétrico [1, 8, 17]. La reducción de los nutrientes disponibles en la zona eufótica restringe la productividad fitoplanctónica y la cadena trófica se ve impactada [5, 6, 8]. En un proceso opuesto, La Niña se presenta como una intensificación y prolongamiento de la estación fría en el área, cuyos efectos biológicos son aún poco conocidos. Los años que no presentan anomalías positivas ni negativas ENOS, son considerados años neutrales. Estudios en paleoclimatología sugieren que ciclos de El Niño – La Niña han regulado el clima del Pacífico tropical durante los pasados 30000 años [44, 45]. Las aproximaciones de las condiciones oceánicas previas a 1950 sólo permiten la identificación de los eventos extremos, pero implican una continua incidencia de esta variabilidad sobre los ecosistemas insulares [45].


      1. Oscilación Decadal del Pacífico

Corresponde a una onda inter-decadal, que se sucede en ciclos de prolongada ocurrencia e intensificación de los eventos El Niño (fase positiva ODP) o La Niña (fase negativa ODP), referidos como “cambios de régimen”. El cambio de régimen más claro se da en registros de 1977, hacia condiciones cálidas dominantes en las décadas 80 y 90. Las condiciones de ese periodo son reminiscentes de aquellas entre 1925 – 1942 [46].

Luego de El Niño fuerte del 97 – 98 el Pacífico ecuatorial se mantuvo más frío de lo usual [39] hasta el evento débil del 2002. Esto pudo marcar el final del régimen iniciado en 1976 y el punto inicial de un periodo en que los eventos El Niño han sido débiles [47]. Los eventos 2002, 2004 y 2006 tuvieron poca repercusión en la región del archipiélago y Ecuador continental; por el contrario, se ha observado una aparente prevalencia de condiciones frías en los registros de los últimos años, con incidencia de un evento mayor de La Niña durante el 2008 [48].



    1. Consideraciones de Manejo Ambiental

La biodiversidad y vulnerabilidad de los ecosistemas producto de esta compleja configuración y dinámica física, otorgan a las aguas del archipiélago importancia global en términos de investigación y conservación. Los objetivos de la reserva marina son conciliados con el subsecuente desarrollo humano en las islas mediante su zonificación y planes de manejo. No obstante, en la elaboración de los mismos, se ha guardado poca consideración respecto a la presión que ejercen las fluctuaciones naturales del sistema y la conectividad externa que estas generan. Comprendiendo los efectos de la variabilidad de la temperatura es posible identificar áreas, temporadas y organismos más sensibles los cuales constituyen prioridades en las medidas de manejo.

      1. Factores climáticos

Según modelos climáticos se evidencia un aumento global de la temperatura del mar, cuyo más alto riesgo local es exacerbar la incidencia de los eventos extremos ENOS y PDO [49, 50] u originar desplazamientos horizontales o verticales de las corrientes y masas de agua (Fig. 4). La modificación de los patrones de variabilidad, conectividad y disposición de nutrientes afectaría tanto la directa supervivencia como el éxito reproductivo de la especies marinas [revisado en 51, 52].

Fig. 4 Efectos potenciales del cambio climático sobre el sistema océano-atmosférico en el área del Pacífico Ecuatorial, condensado de [49] y del Taller Análisis de Vulnerabilidad frente al Cambio Climático [53].



      1. Factores antropogénicos

La ejecución poco ordenada de actividades comerciales como pesca y turismo puede exacerbar la presión natural. La sobrepesca y capturas incidentales se extienden de un impacto focal hacia impactos tróficos y de hábitat dependiendo del rol del organismo capturado en el ecosistema marino [54, 55]. Análogamente, el transporte marítimo ha favorecido el ingreso de especies foráneas y, por otra parte, aumentado los riesgos de contaminación por descarga de sólidos o derrames de combustible [56].

En un ambiente altamente variable como Galápagos, es posible que se presente un efecto sinérgico que disminuya drásticamente la capacidad de recuperación del ecosistema. La medida en que las comunidades responden a las variaciones de temperatura en distintas escalas espaciales y temporales nos da una idea de los sitios, temporadas y especies sobre los cuales debe reducirse la presión humana, con el fin de mantener su resilencia.




  1. Metodología
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