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Discusión
Dos consideraciones son fundamentales al inferir una relación entre variabilidad climática y cambios de distribución biótica: 1.- la existencia de un gradiente apropiado (latitudinal, por ejemplo) o patrones de diferencias espacio-temporales (como parches discretos) y 2.- una relación con la tolerancia fisiológica de las especies [61]. La temperatura del mar presenta ambas condiciones en el área de estudio y los resultados evidencian que existen diferencias en la composición de comunidades submareales entre fechas frías y cálidas, sin embargo particularidades físicas y ecológicas hacen que la respuesta biótica sea específica de cada sitio.
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Patrón Latitudinal
La Línea Base de la Biodiversidad (LBB) y publicaciones subsecuentes [2, 62, 63] muestran que la distribución de especies en la Reserva Marina de Galápagos (RMG) posee una regionalización que puede ser atribuida a las características oceanográficas. En general, las regiones del norte mantienen temperaturas más cálidas que las del sur, producto de las corrientes y masas de agua que las dominan [26], diferenciadas por la presencia del Frente Ecuatorial (FE). La influencia de este rasgo sobre la biogeografía marina de Galápagos es observable tanto en los resultados de Edgar como en análisis anteriores [3]. En el área de estudio (oeste de la RMG) el afloramiento de la Sub-Corriente Ecuatorial (SCE) origina bio-regiones significativamente distintas a las del sur-este [2]; sin embargo, las series de temperatura in situ muestran que el gradiente latitudinal se mantiene, sujeto a su vez a variaciones estacionales. Utilizando series promedio de TSM satelital, muestra diferencias de ≈ 1 ºC a 2.5ºC entre las regiones norte y oeste [26]. En el presente análisis, diferencias equivalentes y hasta mayores fueron encontradas a 10 metros de profundidad, comparando solamente los puntos extremos norte y sur de la región oeste. Este resultado es congruente con la presencia del FE que pasa hacia el norte de Isabela [15, 21] y la alta desviación estándar encontrada en los valores de la región [26].
La comparación biótica no mostró un gradiente generalizado en la distribución de especies, sin embargo algunas observaciones son remarcables. Punta Vicente Roca (norte) presentó mayor riqueza de especies que Punta Moreno (sur), en cierta medida debido a registros realizados en meses cálidos. Especies de peces y macro-invertebrados categorizadas en la LBB como poco comunes en las regiones del oeste son las que mejor muestran estas diferencias inter-estacionales. El cardenal punta negra (Apogon atradorsatus), especie panámica, fue significativamente más abundante en P. Vicente Roca. Una distribución opuesta se observó en la chopa penumbre (Girella freminvillei), pez endémico. En algunas especies el patrón espacial sólo fue observable en abril 2005, como es el caso del churo (Hexaplex princeps) y el erizo coronado (Centrostephanus coronatus) que disminuyeron en abundancia hacia el sur. De acuerdo con los resultados, las temperaturas mínimas registradas en cada sitio describen de mejor manera la distribución de abundancias. Estos casos pueden considerarse prueba de que los límites de distribución son variables en relación con parámetros ambientales dentro de la reserva, aunque investigación específica sobre estas especies es necesaria para comprobar y esclarecer los patrones observados. La revisión de las regiones norte y sur-este, por ejemplo, podría arrojar resultados comparables al encontrarse mayormente expuestas a las variaciones en influencia de las masas de agua.
Este tipo de fluctuaciones espaciales son reconocidas tanto en especies terrestres como marinas, y su sincronía con parámetros climáticos ha recibido amplia atención en las últimas décadas [64-66]. Los desplazamientos espaciales no necesariamente responden solamente a la fisiología de las especies, sino también a la sincronía en tiempo entre presa y predador o disponibilidad de sustrato. Así, la representatividad de un patrón espacial dependerá de la magnitud que imponga la variabilidad temporal, que permite la expansión de especies con rangos cálidos, pero quizá a la vez limita la abundancia de alimento.
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Variabilidad Estacional e Interanual
El registro de las series in situ de septiembre 2003 a junio 2005 representan un ciclo estacional típico de la región [15, 16]. La mayor diferencia entre las temperaturas de norte a sur se observó entre agosto y noviembre de 2004, encontrándose las temperaturas mínimas en agosto. Las temperaturas se homogenizan en la estación cálida, cuando el calentamiento iniciado en el norte se propaga hacia el sur, debido a la intrusión de aguas de la Corriente Nor-Ecuatorial (CNE) [13]. Semejantemente, diagramas de escalamiento multivariado comparativos entre los sitios norte y sur mostraron menor distancia relativa entre sus comunidades en los registros de octubre, a 6 metros de profundidad, donde la diferenciación termal es más notable también.
Ciclos de entre 30 – 60 días son diferenciables intra-estacionalmente, las mejores relaciones entre la temperatura y las composiciones bióticas de cada sitio se dan con combinaciones de estos periodos indistintamente. En abril – mayo de 2004 se observa una inversión entre las magnitudes del norte y del sur, que parece replicarse hacia el final de la serie en junio – julio de 2005. Esta inversión podría deberse a un movimiento meridional de la SCE y coincide con los picos de productividad observados entre mayo y abril al norte del FE, y entre agosto y septiembre hacia el sur [22, 24]. Sin embargo, las características del ciclo local de la SCE, así como la intensidad y variabilidad de sus ramales norte y sur, no han sido consensuadas [20, 22]. En general, las series in situ permitieron una buena descripción de las características termales submareales del área durante un año neutral y sus relaciones directas con la abundancia de especies.
La variación de las comunidades submareales costeras entre estaciones estuvo mejor representada en Punta Vicente Roca, dada su ubicación más cercana a la interface entre bio-regiones y regímenes oceanográficos. Un aumento en las abundancias de varias especies de peces e invertebrados se observó en abril 2005, la mayor parte de éstas están asociadas negativamente con las regiones del oeste [63], algunas de las cuales (A. troschelli, A. scapularis) virtualmente sólo fueron registradas en el sitio durante este u otros meses cálidos. La única especie que describió un notable patrón inverso fue el erizo morado (E. vanbrunti), con ningún registro anotado en los meses de abril; sin embargo, esta es una especie críptica por lo que se dificulta la estimación de su abundancia.
Aunque la variabilidad temporal está fuertemente influida por el ciclo estacional, fluctuaciones inter-anuales modifican la intensidad y otras características del mismo, haciendo difícil la identificación precisa de patrones bióticos en la pequeña ventana de tiempo analizada. Al extender el análisis hacia registros posteriores al 2005, se observa que el patrón de aumento de abundancias mencionado no se reproduce en abril 2007. Esto puede deberse al desfase en la temperatura máxima estacional producida en febrero de ese año, dejando el mes de abril bajo anomalías negativas de hasta 3ºC, a inicios de un evento de La Niña, limitando así los desplazamientos geográficos de las especies. Otra causa puede radicar en el evento débil de El Niño 2006 o ser un efecto conjunto de ambos. En el Océano Atlántico, las fluctuaciones de la Oscilación del Atlántico Norte (OAN; similar a ENOS) han sido relacionadas con la dinámica de especies de zooplancton (Calanus spp.), principal alimento de larvas y juveniles de peces, repercutiendo así en su reclutamiento [67]. En Galápagos, un evento El Niño se relaciona con la supresión de los afloramientos del área durante El Niño [8, 20, 22]. La baja magnitud del evento del 2006 pudo no semejar impactos de los eventos de 1982-83 y 1997-98, sin embargo fue suficiente para mostrar efectos en especies más apegadas a un patrón estacional. Las especies tendrían entonces capacidad de tolerar distintos rangos de temperaturas, pero directa o indirectamente su dinámica está sincronizada a fluctuaciones ambientales más o menos fijas.
Si el aumento de las abundancias relacionado con temperaturas cálidas está dado por cambios espaciales o reclutamiento en meses anteriores bajo condiciones óptimas, puede ser comprobable con el análisis de la distribución de tallas registradas en los monitoreos de estas fechas.
Otra particularidad observada fue que los mayores aumentos de abundancia se presentaron en abril 2005 y abril 2008. En la primera fecha se presentó una anomalía térmica posiblemente generada por una fuente hidrotermal submarina en el área de Cabo Hammond (Isla Fernandina), mientras que la señal de una termoclina superficial es observable en el resto de sitios. Anomalías térmicas provenientes de fuentes hidrotermales son propias de áreas con vulcanismo submareal activo, y han sido relacionadas con blooms de productividad primaria [68, 69]. En condiciones de disponibilidad de nutrientes, este evento pudo actuar como pulso térmico estimulando el metabolismo planctónico y manteniendo mejores condiciones para las comunidades del área. No obstante, errores en la estimación visual y condiciones variables como vientos y oleaje no han sido descartados. La segunda fecha está caracterizada por una pendiente de cambio termal pronunciada.
Los cambios estadísticamente analizados estuvieron dentro del rango de la variabilidad estacional en condiciones neutrales. Cambios de menor frecuencia incentivan los ciclos biológicos, como lo observado en abril de 2005; mientras que la disminución o anulación de la variabilidad, como en un evento ENOS, puede reflejarse en un fallo de los patrones de abundancia. No pudo observarse el efecto de un evento térmico de gran magnitud y rápida velocidad de desarrollo; sin embargo las anomalías cálidas mantenidas en la estación fría del 2006 pudieron haber afectado los límites de tolerancia para la reproducción y crecimiento, causando las menores abundancias observadas en abril 2007. Por otra parte, los límites de mantenimiento metabólico son más amplios; por ejemplo, los límites de tolerancia termal calculados dentro de pocas horas son mayores que los límites reales de tolerancia a largo plazo [14]. Un evento térmico de mediana magnitud, pero no muy largo, permitiría que se mantenga el metabolismo de los organismos y los patrones poblacionales se mantengan en la siguiente temporada.
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Diferencias entre profundidades
La diferenciación comunitaria entre profundidades se relaciona con el límite termal de la termoclina, el cual a su vez se vincula con factores de disponibilidad de nutrientes, penetración lumínica y abundancia de plancton. En Punta Moreno, una termoclina superficial es casi permanente, aunque fluctuaciones temporales afectan su profundidad. Esta variabilidad incide más notoriamente en el aumento o disminución de cobertura de algas. En especies de peces, el patrón vertical en Punta Moreno es inverso al del resto de sitios; aunque con connotaciones sobre rangos de tolerancia a la densidad, esta particularidad podría simplificarse como consecuencia de que la temperatura superficial en P. Moreno es más semejante a la temperatura a mayor profundidad en los sitios del norte. No se pretendió ahondar en el rol de la estratificación de la columna de agua sobre las especies, pero las observaciones son capaces de ejemplificar reacciones en función de la magnitud del parámetro ambiental.
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Diferencias entre tipos de organismos
La vulnerabilidad al estrés ambiental entre distintos tipos de organismos difiere en función de su motricidad, historia y ciclo de vida. Mientras que los cambios en la cobertura sésil pueden ser directamente asociados a los límites de tolerancia de las especies, la capacidad natatoria de los peces les permite “rastrear” condiciones ambientales favorables. Como lo evidencian los resultados, la distribución de peces observada en una determinada fecha guarda relación con la tasa de cambio de temperatura registrada en meses previos; mientras que la distribución de especies bentónicas de menor o ninguna movilidad está mejor explicada por las temperaturas mínimas y promedios característicos de cada sitio. La temperatura ha mostrado tener diferentes efectos en varias fases de la mitosis, en la tasa de consumo de oxígeno y producción de dióxido de carbono [14]. Esta reacción general en el metabolismo varía entre especies y regímenes de temperatura determinados por la estación y latitud.
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Organismos sésiles
Diferencias significativas en la composición de los grupos funcionales sésiles, excepto al comparar Punta Vicente Roca con Punta Moreno, donde la principal diferencia se halla en los porcentajes de organismos filtradores, más abundantes en el primer sitio. Diferencias en el nivel de exposición afectarían la distribución de especies filtradoras que requieren un flujo continuo de alimento en suspensión.
En Punta Moreno, la cobertura de algas está definida por profundidad y varía además estacionalmente, dado el ciclo estacional de las macro-algas en Galápagos descrito tempranamente por Wellington [71]. Cambios en la turbidez pueden causar el efecto de que la variabilidad en la distribución vertical de algas clorófitas submareales; por ejemplo, la disminución de la turbidez provoca que estas sean más notables a mayor profundidad.
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Macro-invertebrados móviles
Cinco especies mostraron mejores relaciones con las fluctuaciones climáticas, entre ellas: 3 erizos, 2 estrellas de mar y 1 molusco. La tasa de crecimiento en los invertebrados marinos está estrechamente correlacionada temperatura [72-74], particularmente durante la etapa larval. Los erizos, por ejemplo, muestran un periodo dependiente de la temperatura después de la fertilización del huevo, donde temperaturas por encima del óptimo aumentan la velocidad de división del embrión [75]. En los resultados presentados, las mayores abundancias de erizos coronado (Centrostephanus coronatus) y verde (Lytechinus semituberculatus) se observaron durante fechas cálidas precedidas de una estación fría bien definida. Fuera de estas fechas, C. coronatus fue más abundante en P. Vicente Roca y Playa Negra, mientras que L. semituberculatus dominó los otros sitios. Por otra parte, el erizo morado (Echinometra vanbrunti), estuvo ausente en abril, pero altas abundancias se registraron también en marzo de 2006. Para E. mathaei, en Kenya, se ha reportado la abundancia de fitoplancton como factor clave en el éxito larvario [76]; mientras que sincronía temporal y diferencias en la duración del desove y abundancia en relación con la latitud se han encontrado para C. rodgersii, en Australia [77]. Factores similares pueden ser causas de los patrones observados en este análisis, resaltando su relación directa o indirecta con las fluctuaciones termales.
Variaciones drásticas y sostenidas en la densidad de otros invertebrados son atribuidas a ciclos ENOS [78, 79]. Adicionalmente, reciente evidencia de la expansión geográfica de C. rodgersii hacia latitudes más altas al sur de Australia [77] y de moluscos en eras geológicas pasadas [80], ha sido ligada a cambios climáticos de gran escala, presentando a los macro-invertebrados como indicadores locales de los mismos.
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Peces demersales
Las especies de peces con distribución panámica Apogon atradorsatus, Thalassoma lucasanum y de amplia distribución Bodianus diplotaenia y Paranthias colonus mostraron aumentos significativos durante fechas cálidas, probablemente mejor relacionados con la expansión temporal de sus rangos geográficos por el aumento de temperatura. En Australia, se ha reportado la expansión sostenida de T. lutescens T. purpureum efecto de la elevación de temperatura en los últimos años [52]. Sin embargo, similar aumento de abundancias se registró para la especie de afinidad peruana Anisotremus scapularis en los sitios del norte, y para la especie endémica Orthopristis forbesi en los sitios del sur. Esta última, presentó particular abundancia en abril 2007, por lo que podría estar asociada a cambios en el crecimiento y reclutamiento derivados de la variación de temperatura. En general, la temperatura aumenta el desarrollo embrionario, disminuye el periodo de incubación, aumenta el crecimiento larvario, reduce la edad de metamorfosis y aumenta la capacidad natatoria en juveniles [81-84] lo que puede producir éxito reproductivo. Meekan et al. [85] reportó fuertes clases anuales de damiselas (Stegastes acapulcoensis, S. arcifrons) relativas a eventos de El Niño en Galápagos, pero no para S. leucorus bebeei. Para esta especie [86] describe diferencias latitudinales relacionadas con temperatura y disponibilidad de alimento. En este análisis, S. leucorus bebeei presentó diferencias entre octubre 2004 y abril 2005, pero sin establecer réplicas consistentes en otras fechas. En general, como destaca [85, 87], poca atención se ha prestado a la estacionalidad de los peces en la RMG, sin embargo es posible observar diferencias espaciales y temporales en su distribución y abundancias, aunque mayor investigación es necesaria para establecer las relaciones intrínsecas con la temperatura y otros factores. En Australia, por ejemplo, se ha determinado alta estacionalidad reproductiva en los peces de arrecife, con picos entre octubre y diciembre [52]; el aumento de la temperatura influencia el inicio de esta temporada al menos en algunas especies de peces tropicales [88, 89].
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Factores no analizados
Una variedad de factores físicos interactúan en la variabilidad climática y muchos otros ecológicos son independientes de la misma, por lo que la exclusión de estas importantes consideraciones puede llevar a interpretaciones erróneas [64]. Adaptaciones a la latitud y oceanografía local pueden modificar el efecto de las fluctuaciones termales sobre las comunidades bióticas; por ejemplo, McClanahan et al. [70] discute cómo en la costa africana la variabilidad de temperatura estuvo asociada negativamente con mortalidad en corales, mientras que en Madagascar fue observado lo contrario. En particular, la topografía de Galápagos modifica fuertemente los patrones de circulación, originando zonas afloramientos y mezcla en distintas áreas del archipiélago [8, 20, 22]. Los sitios analizados poseen rasgos batimétricos que van desde paredes verticales en Punta Vicente Roca, a pendientes tendidas en Punta Moreno. Esto caracteriza la mayor diferencia en cobertura sésil observada y puede incidir también en el número de invertebrados contados por el buzo. Las diferencias de sustrato pueden limitar a su vez expansiones de rango de algunas especies; por ejemplo, especies asociadas a corales de la región norte pueden encontrar dificultades para establecerse en los hábitats de algas del oeste.
La geometría del Canal Bolívar puede disminuir la velocidad de propagación de ondas internas e inducir un flujo donde vientos locales y el régimen de marea influyen más directamente en los procesos de mezcla y advección de las aguas del afloramiento. La incidencia del afloramiento de la SCE en esta área modifica también los valores de salinidad, existiendo un pronunciado gradiente que separa las aguas salinas del afloramiento (S>35psu) de aquellas al norte y sur de la isla Isabela (S>33psu) [13]. Aunque información específica sobre estos procesos físicos es escasa, se ha sugerido su importancia en el mantenimiento de los niveles de hierro en el área [20]. De igual forma, la particularidad del Canal Bolívar ha sido resaltada biológicamente. Valores máximos de clorofila se han encontrado en la apertura sur del canal [9], y en conjunto con la Bahía Elizabeth forman una bio-región bien diferenciada de otras áreas al oeste de Isabela y Fernandina [2]. Esto explica las principales diferencias en abundancia de peces e invertebrados dentro y fuera del canal, así como las variaciones opuestas observadas.
Por otra parte, el sitio Playa Negra resultó significativamente diferente al resto del canal en su composición de invertebrados, el análisis SIMPER señala como principales diferencias del sitio la menor abundancia de erizo lapicero (E. galapagensis), y la mayor abundancia de erizos morado y coronado. Los puntos de monitoreo de este sitio están ubicados en zonas costeras delimitadas para uso turístico y de protección, mientras usos extractivos son permitidos en los otros sitios analizados. La influencia antropogénica en procesos de escalamiento trófico puede enmascarar el efecto de la variabilidad climática en los organismos e incluso alterar tendencias evolutivas [51]. De lo observado, el churo (Hexaplex princeps) presentó una aparente disminución paulatina de sus abundancias, y el aumento observado en abril 2005, se replica en otras fechas cálidas sólo en P. Vicente Roca y Playa Negra. Esta es una especie extractiva, categorizada como pesquería de subsistencia, cuya captura por unidad de esfuerzo (CPUE) aumentó alrededor del 50% de 1999 al 2001 [90].
Un factor con escasa información es la limitante de oxígeno disuelto (OD), en el área de afloramiento, por la continua mezcla de aguas, se pueden suponer buenas concentraciones de OD. Un estudio en Puerto Villamil, al sureste de la isla Isabela, reporta aguas bien oxigenadas (4.5 – 5.5 ml/l) hasta los 10 metros de profundidad [91]. Sin embargo, estudios específicos en cada sitio analizado son necesarios para conocer la profundidad de la oxiclina y determinar la existencia de parches anóxicos y cómo estos modifican la composición de la comunidad submareal costera.
Finalmente, la disponibilidad de alimento limita a su vez el éxito reproductivo, ya que al igual que las tasas de crecimiento, los costos metabólicos aumentan con la temperatura [92]. Aunque la abundancia de fitoplancton y zooplancton es considerada el mayor determinante para muchos organismos, Meekan et al. [93] encontraron que la temperatura per se puede explicar hasta el 30% del crecimiento larvario en peces de arrecife (Pomacentrus coelestis), en contraste con la clorofila y el zooplancton que explican el 4.1 y 3.5%, respectivamente.
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Implicaciones y alcance
Los resultados muestran que diferencias detectables y representativas en las abundancias bióticas pueden ser relacionadas con el régimen de temperatura registrado de 1 a 2 meses previo al monitoreo. Este tiempo es relativo a la periodicidad registrada en las series de tiempo (≈72-21 días) producto de variaciones intra-estacionales. La menor relación se observó en organismos sésiles, mientras que los invertebrados móviles mostraron apego a la temperatura promedio y mínima en los 30 días previos y los peces estuvieron determinados por un conjunto de variables incluyendo la tasa de cambio de la temperatura. Poca influencia mostraron las temperaturas máximas, llevando a pensar que es el aumento (o disminución) en las temperaturas mínimas lo que impone presión sobre la biota durante los eventos termales. Los resultados son correspondientes a fechas en condiciones consideradas neutrales en las cercanías del archipiélago, aunque los índices climáticos catalogan al 2004-2005 como un evento débil de El Niño. El análisis exploratorio sobre TSM satelital y abundancias hasta 2008 muestra que si bien los comportamientos son replicables, incluso débiles variaciones interanuales modifican los patrones observados. El estudio carece de una más robusta serie histórica física que permita relacionar la variabilidad interanual, así como la intensidad de los eventos ENOS. Otra limitante en esta relación fue el uso de periodos fijos para estandarizar la matriz abiótica, el rol de la propagación de las anomalías termales no fue cubierto. La importancia de los resultados radica, empero, en la necesidad de tener indicios sobre las condiciones ambientales que determinan una observación biológica.
Los monitoreos submareales recopilan gran cantidad de información sobre la diversidad y abundancia de especies, pero con una capacidad limitada en tiempo y puntual en espacio, lo que requiere precauciones en la construcción de hipótesis sobre las causas que originaron una observación dada. Por otro lado, las mediciones con sensores in situ, como las de temperatura del mar, proporcionan registros históricos continuos, relacionables con otros parámetros físico-químicos y que poseen la resolución espacial requerida para detectar particularidades de la circulación entre islas y de la sub-zonificación costera de la reserva. Sólo mediante el estudio conjunto de ambos tipos de datos (registros biológicos y series históricas continuas), es posible una interpretación más realista del comportamiento del ecosistema frente a distintos eventos y en diferentes escalas.
La escala temporal analizada, en el presente estudio, es capaz de abarcar procesos de disponibilidad de alimento, escalamiento trófico y desplazamientos espaciales. Aunque en la actualidad no se observen tendencias de un cambio climático en Galápagos , el conocimiento de las oscilaciones océano-atmosféricas indica que es un posibilidad latente [49]. Un cambio en el actual régimen de la Oscilación Decadal del Pacífico (ODP) podría llevarnos a experimentar condiciones semejantes a las décadas del 80 y 90, en las que los mayores impactos ENOS fueron registrados [47]. En particular, la región oeste de la RMG, área con la mayor componente endémica y de importantes sitios extractivos, es vulnerable a desplazamientos verticales y meridionales de la SCE. Contando con pocos datos sobre los cambios fuertes experimentados en los eventos ENOS 82, 97, se requiere puntos referenciales de los efectos de la variabilidad estacional sobre las comunidades bióticas. Este conocimiento de la posibilidad de comparar cambios interanuales, determinar umbrales de afectación e identificar bio-indicadores climáticos y su relación con otros factores de presión ambiental y antropogénica para orientar futuras investigaciones hacia satisfacer necesidades ecológicas y humanas en conjunto.
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