Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

ГЛАВА5.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ MALUS BACCATA (L.), ULMUS PUMILA (L.), SYRINGA VULGARIS (L.) К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

5.1. Содержание свободной и связанной воды в листьях

Рис.17. Содержание свободной и связанной воды в листьях Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012г. (%)

Показатели содержания свободной и связанной воды в листьях за 2011-2012 г. на 3-х ключевых участках и эталонном,(%).

У всех исследуемых видов содержание свободной воды и связанной воды имеет различия по годам. За 2011 год содержание свободной воды у ильма больше на 3 участке, меньше – на 1 участке, у яблони более на 3 участке, менее на 1 участке, у сирени показатель повышен на 1 участке, снижен на 2 участке. Содержание связанной воды у ильма выше на 2 участке, ниже на 3 участке. На третьем участке и в 2011 и в 2012 годах ильм содержит в листьях повышенное содержание свободной воды и сниженное количество связанной. Самый низкий показатель связанной воды можно соотнести с повышенными значениями свободной воды. Это связано с условиями произрастания ильма, так как первый участок отличается напряженной обстановкой в отношении концентрации тяжелых металлов и наличии основной автомагистрали, второй участок также имеет основные автомагистрали и находится в неблагоприятном ветровом режиме. У яблони больше содержание связанной воды на 1 участке, меньше на 2. Показатели свободной и связанной воды за 2012 год яблоня ягодная имеет более высокие в сравнении с сухим 2011 годом. В 2012 году содержание свободной воды на 1 участке выше, чем на остальных участках, интенсивность транспирации повышена. Это связано с тем, что участок 1 находится вблизи с ТЭЦ-1, что обуславливает сухость воздуха, тем самым необходимость в охлаждении листьев возрастает.

В 2011 году на третьем участке самый высокий показатель содержания свободной воды у сирени, что обусловлено развитием клеток рыхлой паренхимы. Этот признак проявляется как свидетельство мезофитности и соответствия требованиям вида к экологическим условиям участков.

За 2012 год на 1 участке ильм и яблоня имеют повышенные показатели по содержанию свободной воды, это связано с повышенным количеством осадков по сравнению с 2011 годом. А сирень снижает уровень свободной воды в 2012 году, в связи с влиянием более низких температур, нежели в 2011г. А также на первом участке в 2011 году интенсивность транспирации у сирени была ниже и повысилась в 2012, что обуславливают осадки, и условия Железнодорожного района, отличающиеся напряженностью по атмосферным выбросам и сухостью воздуха из-за близости ТЭЦ-1.На третьем участке сирень в 2012 году снижает показатели свободной и связанной воды и интенсивность транспирации также вследствие повышения количества осадков, а в 2011 году эти показатели были более высокими в сравнении с остальными районами. Это можно объяснить более низким количеством осадочной влаги и неблагополучными условиями по концентрации свинца и ртути в связи с ранее функционировавшими предприятиями –загрязнителями. В условиях неблагоприятных для произрастания растения увеличивают содержание связанной воды в клетках. Количество связанной воды по сравнению со свободной у всех видов больше на первом участке. ( от 0,4 до 1,1% ). Участок 1 можно охарактеризовать как самый неблагоприятный для произрастания.

5.2 Интенсивность транспирации

Рис. 18. Средние показатели интенсивности транспирации листьев(Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgarisза 2012 г на 3-х ключевых участках и эталонном (г/дм²/г)

Интенсивность транспирации в листьях (Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris) за 2011-2012 гг. (г/дм²/г)

Интенсивность транспирации в более влажном 2012 году на затененном 3 участке снижается, на остальных же она более высокая, чем в 2011 году. Об этом свидетельствуют довольно высокие данные по содержанию свободной воды в листьях. Это связано с тем, что участок 1 находится вблизи с ТЭЦ-1, что обуславливает сухость воздуха, тем самым необходимость в охлаждении листьев возрастает. Показатели интенсивности транспирации на 2 участке у сирени и яблони в 2012 году снижены по сравнению с более сухим 2011 годом, а интенсивность транспирации у ильма повышена. Участок отличается неблагоприятным расположением с точки зрения близости автодороги, потому сирень и яблоня имеют более высокие показатели ит. Условия более влажного 2012 года способствовали повышению интенсивности транспирации у ксерофитного вида-ильма. Все виды в 2011 году на 3 участке имеют показатели интенсивности транспирации выше, чем в 2012 году, в связи с расположением участка на возвышенном рельефе и неблагоприятными условиями по содержанию свинца и ртути. В 2012 году показатели всех видов на 3 участке снижены. Это связано с увеличением уровня осадков и расположением участка от автомагистрали (400 м). Высокая интенсивность транспирации это показатель повышенной степени адаптации вида к условиям обитания. Все виды имеют повышенную интенсивность транспирации на первом участке, что связано с загазованностью и сухостью воздуха, чтобы сохранить листья от перегрева, виды активно транспирируют за счет повышенного содержания свободной воды.

5.3.Влияние запыленности и дисперсности листьев на водный режим U.pumila, M.baccata,S.vulgaris

Сильное повреждение листового аппарата не всегда приводит к гибели растения. Благодаря регенерационной способности растения восстанавливают новые листья и побеги взамен поврежденных , как отмечали Якушевская, Якимова ( 2013).

Влияние различных факторов городской среды вызывает изменение внешнего облика растений. У деревьев и кустарников на промышленных площадках листья мелкие, иногда сморщенные или необычной формы – гофрированные, свёрнутые, количество листьев увеличивается и т. д. Но не только наличие промышленных предприятий влияет отрицательно на внешний облик растений. По мнению Якушевской, Якимовой (20130 это может быть и массированное действие выхлопных газов, засоление и загрязнение почвы и т. д.

Пыль является одним из факторов, влияющих на рост и развитие растений. Пылевидные частицы оказывают на растение как физическое, так и химическое воздействие. Запылённость нарушает работу устьичного аппарата, ограничивает процесс транспирации, способствует повышению температуры листьев на 2–4 ºС, а иногда на 8–10º. Влияние различных факторов городской среды вызывает изменение внешнего облика растений. Вся структура растения подчинена основной задаче – получить необходимое количество солнечной энергии и углекислого газа. Для этого нужна большая поверхность, воспринимающая солнечные лучи и контактирующая с воздушной средой. У придорожных растений происходит усиленное развитие механических тканей. Формируются листья с мелкими клетками и весьма плотной их упаковкой, малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа (Бухарина И.Л, Поварницына Т.М., Ведерников К.Е., 2007).

Таким образом, данные изменения на уровне листовой пластинки можно рассматривать в качестве адаптационных показателей. Замечено Бухариной, Поварницыной, Ведерниковым (2007), что многие растения в промышленных районах характеризуются меньшей оводненностью тканей и пониженной интенсивностью транспирации, что нарушает тепловой режим листа.

Использование воды растениями зависит от факторов, обусловливающих специфичность физиологической реакции растений на водный стресс. Закономерное перераспределение в тканях фракционного состава воды сказывается на интенсивности ряда физиолого-биохимических процессов в растительном организме (фотосинтез, дыхание, транспирации, передвижение веществ), на устойчивости его к внешним условиям и т. п. По данным М. Д. Кушниренко (1966), увеличение с возрастом растений связанной воды в них происходит в основном за счет осмотически связанной. Устойчивость растений к различным факторам среды напрямую связана с водоудерживающей способностью тканей, так как одним из способов снижения потерь воды в неблагоприятных условиях является перевод ее в осмотически неактивную, связанную форму (Кайбияйнен, 1984; Николаевский, 1998; Поварницина, 2007).

Природно-климатические факторы влияют на содержание воды в растениях, а именно загрязнение атмосферного воздуха, минеральное питание, метерологические явления. Изменения водного баланса растений, вызванные ухудшением экологической обстановки самый мощный фактор ограничивающий рост и развитие растений. В связи с различиями в строении листьев ксерофита и мезофита, многим ксерофитам и присуща более высокая интенсивность транспирации, чем мезофитам. Транспирация является одним из процессов, которые осуществляют связь между поступлением влаги из почвы и отдачей воды в атмосферу. Интенсивность транспирации и содержание воды связаны со свободными пространствами листьев, т.е. в основе транспирационного тока воды лежит диффузия ее через клетки мезофилла листа. Так, А.А. Заялов (1984) отмечает, что при пониженной влажности межклетников падает проводимость, затормаживаются поступление воды к устьицам и околоустьичным клеткам и, следовательно, снижается интенсивность транспирации. Локализация большого количества воды в межклетниках, таким образом, должна приводить к очень тесной взаимосвязи между оводненностью листьев и транспирацией в подавляющем большинстве случаев. Кроме того, такая локализация зависит от плотности сложения ассимилирующих органов. Растения с более плотным мезофиллом испаряют воду медленнее, чем виды с большим количеством свободных пространств в листьях (Шереметьев, 2005).

При проведении корреляционного анализа изучаемых параметров – содержания свободной и связанной воды, дисперсности и запыленности, нами установлены общие для всех видов закономерности: 1) Прямая корреляция между дисперсностью и содержанием свободной воды в листьях Ulmus pumila(r=0,61), Malus baccata (r = 0,86), Syringa vulgaris ( r = 0,57 ); между запыленностью и содержанием связанной воды Ulmus pumila(r=0,85), Malus baccata (r = 0,44) Syringa vulgaris (r = 0,83). 2) Обратная корреляционная связь между дисперсностью и показателем связанной воды в листьях Ulmus pumila ( r =-0,99) Malus baccata ( r =- 0,76 ) Syringa vulgaris (r = - 0,63 ); между запыленностью и фракцией свободной воды в листьях Ulmus pumila( r=- 0,81 ), Malus baccata ( r =-0,99) Syringa vulgaris (r = - 0,94 ).

Исходя из представленных данных можно сделать вывод, что виды, имея довольно низкий водный потенциал, это происходит в связи с повышением загазованности, испытывают недостаток воды в листьях. Это результат негативного воздействия окружающей среды, но при наступлении более благоприятных условий поступление воды в растительный организм усиливается, так как водный потенциал у растений был низким. Увеличение дисперсности (о чем свидетельствуют корреляционные связи между дисперсностью и фракционным составом воды) является защитным механизмом для обеспечения нормального водного баланса в растительном организме. Увеличение массы и площади листьев компенсирует потерю воды, потому что именно в клетках листовой пластины сохраняется нормальное соотношение свободной и связанной воды.

В условиях повышенной запыленности нарушается механизм поступления воды в растение (это иллюстрируют корреляции между запыленностью и содержанием воды), так как тормозится работа верхнего концевого двигателя воды в растении.