Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ MALUS BACCATA (L ), ULMUS PUMILA (L.), SYRINGA VULGARIS (L.) К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

4.1 Дисперсность и запыленность листьев

Нами проведены исследования по изучению дисперсности и запыленности листьев, как показателей, способствующих отбору древесных и кустарниковых пород, обладающих наибольшими пыле, газо- и дымоустойчивыми свойствами в условиях загрязнения атмосферного воздуха г. Улан-Удэ. Разные виды деревьев и кустарников, произрастающих в городе Улан-Удэ, неодинаково реагируют на действие пыли, газа и дыма, а в городских выбросах чаще содержатся примеси тяжелых металлов свинец, ртуть и другие.

При отборе проб (листьев) для определения учитывали возраст и ярус растения. Запыленность листьев определяли по разнице в весе запыленной и чистой листовой пластинки. Данные исследований приведены в таблице 6.

Табл.6

Рис.9. Запыленность листьев(%) Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012г на 3-х ключевых и контрольном участках

Как видно из данных таблицы 1, в 2011 году показатель запыленности листьев на всех ключевых участках был выше у всех видов растений в сравнении с 2012 годом. Это объясняется тем, что 2011 год был более сухим, чем 2012 год. Сезон 2012 года отличался повышенной влажностью и частым выпадением осадков в виде дождя. Атмосферные осадки смывали накопившуюся пыль, что и привело к уменьшению запыленности листьев. В 2011 году сравнение показателей запыленности листьев по видам растений, показало, что процент запыленности листьев отличается по участкам. На первом участке у яблони и ильма он примерно одинаков и составляет 7 и 6,% соответственно, тогда как у сирени он составляет 9,6%. На втором участке процент запыленности листьев наоборот, больше у яблони и ильма, а у сирени меньше, но такой же, как и на первом участке. На третьем участке показатель запыленности неравномерен и составляет 23,3 % у яблони, 13,65%% у ильма, 5,3%. Интересно отметить, что запыленность у двух видов - яблони и ильма- на первом участке ниже, чем на втором и третьем, несмотря на то, что основными загрязнителями являются пылегазовыбросы ЛВРЗ (1 участок) текстильные и деревообрабатывающие предприятия (второй участок). Это, видимо, объясняется тем, что на тубах ЛВРЗ имеются защитные фильтры, а предприятия второго участка небольшие и особо атмосферу не загрязняют. Сравнение исследуемого показателя запыленности у разных жизненных форм исследуемых видов, показало, что у древесных видов яблони и ильма приземистого показатели меняются в зависимости от участка исследования – низкие на первом участке и высокие на втором и третьем участках. В то же время у сирени, которая относится к кустарникам, показатели запыления одинаковы на первом и втором участках и немного ниже - на третьем. Это может объясняться морфологическими особенностями строения листовой пластинки сирени. В отличие от листовых пластинок яблони и ильма, листовые пластинки сирени гладкие, поэтому пыль может сдуваться ветром. Опушение листьев яблони и ильма способствует удержанию пыли, поэтому, яблоню и ильм можно рекомендовать для озеленения территорий с повышенной запыленностью. При рассмотрении показателей запыленности листьев исследуемых видов, проведенных в 2012 году, выявилась интересная закономерность: показатели запыления были значительно ниже в сравнении с 2011 годом у всех трех видов. При этом процент запыления и у древесных форм яблони и ильма, и у кустарниковой формы – сирени был примерно одинаков на всех трех участках. Видимо, это связано с более влажной и дождливой погодой вегетационного периода 2012 года, когда осадки смывали всю пыль.

Сравнение показателей запыления листьев яблони, ильма и сирени показало, что процент запыления был ниже на эталонном участке. На основании данных о запылении листьев древесных и кустарниковых видов на трех ключевых участках, можно сделать вывод о том, что в 2011 году, наиболее экологически напряженным был третий участок, а наименее – первый. В 2012 году все три ключевых участка в связи со специфическими климатическими условиями экологического напряжения не испытывали. В сложной и взаимообусловленной системе «растения-промышленная среда» наблюдается не только воздействие растений на окружающую среду, но неизбежное обратное влияние среды на растения. Загрязнение среды отрицательно влияет на зеленые растения, приводя к нарушениям физиологических и биохимических процессов, вызывая повреждения листьев, общее ухудшение функционирования растительного организма и даже его гибель. Однако, некоторые растения могут произрастать на территории, подвергающейся техногенному загрязнению, адаптируясь к пылегазовыбросам. Каждый вид растений обладает разной устойчивостью к вредным воздействиям. Обычно в зоне повреждений одни виды сильно повреждаются, другие снижают продуктивность, третьи не имеют признаков повреждения и успешно выполняют функции очистки воздуха. Выращивание растений в среде с техногенным загрязнением приводит к успеху, если растения способны без существенного ущерба переносить это загрязнение.

Такие растения должны эффективно вырабатывать действующие механизмы адаптации к загрязнению среды. Поэтому проблема изучения механизмов адаптации растений к техногенному загрязнению в последнее время стала очень актуальной. Это связано с тем, что в условиях загрязненной атмосферы недостаточно создавать какие-то зеленые насаждения. Они должны быть устойчивыми, производительными, и служить надежным и емким фильтром, эффективно очищающим воздух. Поскольку функцию очищения воздуха выполняют листья, мы исследовали, как изменяется дисперсность листьев растений, обитающих в техногенной среде. Дисперсность листьев – это показатель количества листьев на 1 кв.м.

По этому показателю можно судить испытывает ли растение угнетающее воздействие окружающей среды и стрессовое состояние. Данные по изучению дисперсности приведены в таблице 7.

Табл.7

Рис.10. Дисперсность листьев (мг/см²) Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012 гг на 3-х ключевых и контрольном участках

Из данных таблицы видно, что в сравнении с контрольным участком, в условиях техногенного загрязнения у всех видов растений уменьшается дисперсность листьев в среднем: у яблони – на 7 %, ильма – на 39%, сирени – на 6%. Особенно резкое уменьшения количества листьев на 1 кв.м наблюдается у ильма, что может означать более сильную стрессовую реакцию ильма на загрязнение. В то же время у яблони и сирени ответная реакция на загрязнение примерно одинакова и составляет 7 и 6%. Сравнение показателей дисперсности листьев за 2011 и 2012 годы показали, что у яблони этот показатель на первом участке не изменился. А на втором и третьем снизился в 2012 году на 8%. У ильма на первом участке немного повысился, в сравнении с 2011 годом, а на втором изменился незначительно, на третьем – повысился примерно на 7%. У сирени на всех участках отмечается примерно одинаковое снижение. В целом, можно отметить, что исследуемые виды растений реагируют на загрязнение среды неодинаково. Наиболее устойчивыми оказались яблоня и ильм. Так дисперсность листьев в сравнении с эталонным участком в городской среде, у них снизилась от 6 до 7%, тогда как у ильма наблюдалось резкое снижение дисперсности листьев.

Таким образом, на первом участке, наиболее неблагополучном по выбросам в атмосферу (повышенная концентрация оксида углерода), концентрации свинца и ртути, вид M. baccata выработал адаптивные приспособления (увеличение массы листьев за счет изменения анатомической структуры листа, плотное расположение клеток палисадного мезофилла, а это способствует увеличению хлорофилла в клетках и устойчивость за счет вегетативной массы). А ильм в этих же условиях приспосабливается снижением дисперсности за счет увеличения размеров клеток палисадной паренхимы, и довольно высоких показателей массы и площади листовой пластины.

4.2. Масса и площадь и листовых пластинок

Для определения эколого-биологических адаптаций деревьев и кустарников нами была изучена площадь и масса листовой пластинки Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris. В природных фитоценозах ильм является ксерофитом, яблоня – мезоксерофитом, сирень – культурный вид мезофит. Поэтому изменения площади и массы листьев в условиях городской среды могут быть проявлением адаптивных механизмов к изменению условий среды (рис.11).

Рис 11. Масса листьев (г) Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012г.

Масса листа Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012гг на 3-х ключевых и контрольном участках 

Увеличение массы листьев у сирени в 2011 и 2012 году в сравнении с яблоней и ильмом на всех исследуемых участках, и в среднем по 3 участкам составил 273 г за 2011 г, и 265 за 2012г. Тогда как у яблони и ильма он был 189 (2011) и 183 (2011), также 198 (2012) и 144 (2012).

Таким образом, сирень, как культурный вид, длительное время обитал в городской среде и в отличие от природных ценозов, более адаптирован к условиям городской среды. В сравнении с яблоней и ильмом, у сирени наблюдалось увеличение массы листьев в сравнении с эталонным участком. Кроме того, у всех видов наблюдалось повышение массы листьев в сравнении с эталонным участком. Это может объяснить тем, что в городской среде увеличение массы листьев может происходить по двум причинам- 1.Отсутствие конкуренции с другими видами, т.к. в городской среде нет четкой ярусности растений; 2.Большая масса листьев является следствием экологической пластичности листьев и адаптации фотосинтетического аппарата к загрязнению атмосферы.

Размеры листовой пластинки находятся в прямой зависимости от условий обитания. Измерения параметров листовой пластины изучаемых видов показало, что в 2011 году масса листа яблони больше всего на участке 1 (227±0,6),в 2012г.- на 2 –ом участке (203±0,1). В 2011 году масса листа больше именно на первом участке вследствие благоприятного температурного режима (самый высокий показатель за июль +20,3),хотя условия по освещенности участка были менее благоприятными. В 2012 году масса листьев яблони была больше на 2 участке благодаря тому , что осадков выпало свыше нормы 191% и положению участка в междуречье р. Уда и ее протоки. Это способствовало повышенной влажности воздуха на данном участке. Яблоня ягодная имеет повышенную адаптивную способность, о чем свидетельствует увеличение массы листа (рис. 12, табл. 9).

В данном микрорайоне проходит оживленное транспортное движение с ул. Бабушкина и обратно. Данная дорога соединяет все улицы города.

Табл.9

Площадь листа Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris за 2011-2012гг на 3-х ключевых и контрольном участках 

Необходимо отметить, что у всех исследуемых нами видов площадь листовой пластины варьирует по годам, что свидетельствует о повышенной пластичности и адаптивности, так как при сравнении с контрольным участком показатели увеличиваются. Условия ключевых участков сильно различаются по характеру воздействующих факторов.

На первом участке ильм и сирень имеют сниженные показатели площади листа, а яблоня - сравнительно высокое значение. Виды Ulmus pumila и Syringa vulgaris не проявляют реакции на изменения температуры и количества осадков, так и в 2011 и 2012 годах одинаково повышенную массу имеют на 2 участке. Второй участок наиболее благоприятен по условиям концентрации тяжелых металлов - минимальное по сравнению с остальными участками содержание ртути и свинца (ртуть-0,3-1,4мг\кг; свинец в минимальных количествах). В городских насаждениях у ильма площадь и масса листовой пластинки выше на 2 участке, чем на 1 и 3 участках. Возможно, это свидетельствует о том, что Ulmus pumila на 2 –м участке адаптировался как мезоксерофит, но, как природный ксерофит, имеет более высокую массу листовой пластины при относительно небольшой площади, а сирень как мезофит, более высокие показатели и массы и площади листа. Самым неблагоприятным для всех исследуемых видов является 3 участок, где в связи с функционировавшими ранее предприятиями (завод металлоизделий, стеклозавод и т.д.) сохраняется неблагоприятная обстановка по содержанию свинца и ртути в почве (свинца-15мг\кг, ртути 9,3мг\кг) и доминированию северо-западного направления ветра (нанос атмосферных выбросов с основных загрязнителей Железнодорожного района.)

4.3.Анатомическая структура листьев (Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris)

А Б В Г

Рис 13.Анатомическая структура листа Ulmus pumila на трех ключевых и контрольном участках: А- 1, Б-2, В-3,Г-контроль (Оз. Щучье).

У Malus baccata на участке 1 при сравнительно одинаковой площади листовой пластинки со 2 участком, лист имеет самую высокую массу. Увеличение массы листа связано с увеличением размеров клеток палисадной паренхимы возрастает число клеток богатых хлорофиллом, что способствует увеличению интенсивности фотосинтеза и нарастанию вегетативной массы. Это происходит в связи с тем, что условия 1 участка более располагают к образованию ксерофитных признаков - высокая концентрация свинца и ртути (1,5-9,3 мг\кг, свинец-5мг\кг), более низкая влажность в связи с близостью ТЭЦ-1. На 3 участке за счет мелкоклеточности клеток рыхлой паренхимы (рис.14) увеличивается площадь листовой пластинки, клеток становится больше.Malus baccata на участке 3 – типичный мезоксерофит, и для нее это наиболее благоприятные условия.

А Б В Г

А БВГ

Рис.15 Анатомическая структура листа Syringa vulgaris на трех ключевых и контрольном участках: А-1, Б-2, В-3,Г-контроль.

Таким образом, проведенный анализ анатомической структуры листа показывает, что на 1 участке, который самый неблагоприятный: высокая концентрация Pb и Hg, низкая влажность, у исследуемых видов происходят изменения в анатомической структуре листа. У U.pumila увеличиваются размеры клеток палисадной паренхимы, за счет этого идет увеличение хлорофильных клеток, увеличивается масса листа.

У M.baccata развивается мелкоклеточность, большая часть листовой пластины занята рыхлой паренхимой. Мелкоклеточность способствует повышению ксерофитных признаков.

У S.vulgaris такая же структура листа, клетки листовой паренхимы (палисадной и губчатой) мелкие.

На 2 участке, в связи с близостью автомагистралей, вследствие повышенной концентрации выхлопных газов, у ильма происходят некоторые изменения в анатомической структуре листовой пластины - развивается рыхлая структура листа, но клетки палисадной паренхимы крупные, однорядные, так как участок находился в затененности от жилой постройки. Это проявление ксеромезофитных признаков как адаптации к условиям участка. (затененность, расположение в междуречье р.Уда и ее протоки, близость автодороги).

У яблони палисадная паренхима двурядная, клетки мелкие. Эти признаки появляются под воздействием недостатка света и повышенной запыленности листьев.

У сирени клетки крупные, при небольшой массе листа палисадная паренхима однорядная и расположена под верхней и нижней эпидермой. Сирень образует с двух сторон палисадную паренхиму для наилучшего улавливания солнечного света.

На 3 участке, который находится на возвышении, в тени жилого дома, в Октябрьском районе, где неблагоприятная обстановка по концентрации свинца и ртути, у ильма внутренняя структура рыхлая. Палисадные клетки расположены в один ряд. Это отражает проявление видом ксеромезофитной природы, что можно объяснить как приспособление к факторам среды.

У яблони проявляются в еще большей мере черты мезофитной структуры. Двурядная палисадная паренхима, соотношение палисадной и губчатой мелкоклеточной ткани примерно одинаково. Условия этого участка соответствуют экологическим требованиям вида-мезоксерофита.

Сирень развивает двурядную палисадную паренхиму. У S.vulgaris масса листа увеличивается за счет уплотнения клеток листовой паренхимы, структура листовой пластины, где мелкоклеточность, разное расположение и соотношение палисадной и губчатой паренхимы – это приспособления к условиям обитания, где вид испытывает недостаток влаги в силу мезофитной природы.

4.4. Количество устьиц

Рис. 16 Количество устьиц на листовых пластинах Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgarisна 1 мм ² площади листа

Подсчёт числа устьиц на единицу площади листовой пластинки у древесных растений, произрастающих в городских условиях, показал, что действительно, при приближении к автомагистрали количество устьиц возрастает. Влияние атмосферного загрязнения нарушает целостность клеток устьиц, и замыкающие клетки устьиц теряют способность регулировать ширину устьичной щели.

При постоянно открытых устьичных щелях, расход влаги растительным организмом на физиологические процессы особенно влияет на интенсивность транспирации.

Уменьшение общей оводнённости тканей и увеличение количества связанной воды над количеством свободной воды может свидетельствовать об адаптации растений к условиям городской среды. В качестве биоиндикационных показателей городской среды можно использовать морфобиологические показатели древесных растений, процент пылевого загрязнения и особенности фракционного состава воды.

Из представленного рисунка видно, на контрольном участке наибольшее количество устьиц отмечается у ильма приземистого и составляет 138, у яблони -127, у сирени -100. В условиях загрязнения среды количество устьиц на листовых пластинках всех исследуемых видов резко увеличивается. Это является морфологическим адаптивным приспособлением к выживанию растений в условиях загрязнения атмосферы. Увеличение количества устьиц на листовых пластинках компенсирует уменьшение дисперсности листьев, как было показано ранее. Это связано с тем, что уменьшение площади листьев, приводит к сокращению устьичного аппарата, поэтому увеличение количества устьиц при уменьшении общей площади листовых пластинок, способствует сохранению функций газообмена и транспирации листьев. Данные о количестве устьиц хорошо коррелируют с данными о дисперсности листьев. Как было указано ранее, наибольшее уменьшение дисперсности листьев отмечалось у ильма. Данные о количестве устьиц свидетельствуют о том, что у ильма уменьшение количества листьев на кв.м, компенсировалось более резким увеличением количества устьиц. Так, в среднем по трем участкам у ильма приземистого количество устьиц возросло в сравнении с эталонным участком, на 321, тогда как у яблони и сирени 175 и 106 соответственно.

Это свидетельствует о том, ильм хорошо адаптируется к неблагоприятным условиям среды.

Таким образом, можно отметить, что в условиях техногенного загрязнения атмосферы города Улан-Удэ, как древесные жизненные формы (яблоня и ильм), так и кустарниковые (сирень), довольно хорошо адаптируются к загрязнению атмосферы. У всех видов активизируются морфологические механизмы адаптации. В условиях более сильного пылевого загрязнения можно рекомендовать древесные формы - яблоня и ильм.