Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

ГЛАВА 2 ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ К ВОЗДЕЙСТВИЮ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В данной главе нами представлен литературный обзор исследований, посвященных различным механизмам адаптации кустарников к агрессивным воздействиям городской среды и анализируются особенности приспособления разных видов к техногенным условиям. В городской среде наблюдается комплексное воздействие негативных факторов природного и антропогенного характера на рост и развитие растений, их способность к репродукции. Различные аспекты механизмов приспособления растительного организма в условиях города изучались многими исследователями.

2.1.Источники загрязнения и их влияние на растительный организм

В последние годы происходит интенсивное загрязнение атмосферы. Загрязнения любого масштаба по цепям связей в природе переходят из одной среды в другую.

Под газоустойчивостью понимают способность растений противостоять действию вредных газов, сохраняя нормальный рост, развитие и декоративность. Биологическая устойчивость связана со способностью поврежденных растений к регенерации. Чем быстрее растение восстанавливает свои ткани и органы после отравления вредными примесями атмосферы, тем оно менее чувствительно. Лиственные породы по сравнению с хвойными более устойчивы.

Обычно по степени устойчивости выделяют устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые (чувствительные к загрязняющим веществам) растения. Критерием этого служит размер площади некрозов в процентах от общей поверхности листа, некоторые физиолого-биохимические и анатомо-морфологические показатели.

Как выяснил Николаевский (1979), огромное значение в устойчивости растений к газам имеют особенности: интенсивность морфо-биологических процессов роста и развития растений, их экологическая пластичность, географическое происхождение, возраст растений, фотопериодизм.

Устойчивость растений понижается на малоплодородных и сухих почвах. Повреждаемости растений газами способствуют повышенная температура, влажность воздуха и солнечная радиация. В настоящее время одной из наиболее важных проблем является изучение эколого-физиологических адаптаций растений в процессе онтогенеза в условиях городской среды. Данное направление развивается в Марийском государственном университете, начиная с работ В.С. Николаевского (1975), основавшего кафедру физиологии растений и возглавлявшего лабораторию газоустойчивости растений. В эколого-физиологическом направлении успешно работают многие отечественные ученые-экологи, однако лишь немногие исследователи оценивают адаптационные возможности особей разных возрастных состояний в условиях загрязнения среды. На сегодня в Марийском государственном университете проводится сравнительный анализ эколого-физиологических параметров в онтогенезе растений в условиях загрязнения городской среды, оценка толерантности растений разного биологического возраста к комплексу антропогенных воздействий; выявление биоиндикационных характеристик для оценки состояния урбанизированной среды.

В настоящее время экологическая стратегия многих городов России направлена на сохранение и развитие зеленого фонда города, для этого предусмотрена система контроля состояния озелененных территорий. Она определяет комплекс организационных мероприятий, обеспечивающих эффективный контроль, разработку современных мер по защите и восстановлению озелененных территорий, прогноз состояния зеленых насаждений с учетом реальной экологической обстановки и других факторов, определяющих их состояние и уровень благоустройства территории. 1) оценка качественных и количественных параметров состояния растений на озелененной территории; 2) выявление и идентификация причин ухудшения состояния зеленых насаждений; 3) разработка программы мероприятий, направленных на устранение последствий воздействия на зеленые насаждения негативных причин и устранение самих причин; 4) прогноз развития ситуации (Правила создания..., 2002).

Экологическая ситуация в городах - это совокупность взаимодействия многих факторов, формирующих качество окружающей среды. Состояние городских экосистем определяется тремя группами: первая – природные факторы, мало изменяющиеся во времени и обусловленные географическим положением города; вторая – техногенные факторы, как следствие развития промышленности и транспорта, третья – социальные факторы (Фролов, 1998). На растения в урбанизированной среде максимальное влияние оказывает загрязнение воздуха, транспорт и рекреационные нагрузки и др. Воздействие на растение – сложное явление, оно затрагивает биохимические и физиологические процессы и разрушает ультраструктуру клеток листа. По мере разрушения внутриклеточных структур появляются внешние, визуально наблюдаемые повреждения у ассимиляционных органов и других частей растений. Степень воздействия загрязнителя на растение зависит не только от его концентрации и продолжительности действия, но и от видовой принадлежности и стадии онтогенеза растений, их толерантности к загрязнителю, сезона года и состояния окружающей среды (температуры, влажности воздуха и почвы, условий освещенности, силы ветров, условий минерального питания и т.д.) (Горышина, 1991). Уменьшение размеров листьев свидетельствует о проявлении ксероморфных черт в условиях угнетения. В.С. Николаевским (1998) при исследовании ассимиляционных органов древесных растений в различных условиях загрязнения отмечалось появление ксероморфных признаков у листьев: уменьшение их размеров и даже числа на годичных побегах, утолщение листовой пластинки, увеличение числа устьиц на единицу площади и уменьшение размеров клеток всех тканей листа, толщины кутикулы и эпидермиса. Ксерофитизация ассимиляционных органов объясняется подавлением стадии растяжения клеток из-за недостатка ассимилянтов и нарушения гормональной регуляции роста вследствие воздействия загрязняющих веществ (Orenet. al.; 1988, Ярмишко, 1997). По этим же причинам у растений происходит замедление роста осевых и боковых побегов, листьев, в целом, хвои (снижение ее сухого и сырого веса, площади), изреживание кроны деревьев вследствие повреждения и опадения листьев уменьшении возраста листьев на дереве (Федорков, 2002). Водопроницаемость почвы под пешеходными тропинками снижается в 7 раз и в 2-3 раза увеличивается глубина промерзания. Особая, отличная от естественных условий, среда создается для растений в городах. Растительность на улицах городов обычно рассматривается, прежде всего, с точки зрения улучшения городской среды для человека как в гигиеническом отношении (улавливание пыли, снижение шума, улучшение микроклимата и т. д.), так и в эстетическом.

Несмотря на обширный отечественный и зарубежный материал о воздействии различных загрязнителей на растения, вопрос о фитотоксичности ароматических углеводородов (фенолов, бензолов и толуолов) и поглощении их растениями освещается слабо, отсутствуют также сведения о характере влияния сажи на дендрофлору, хотя эти частицы субмикронного диапазона являются важной составной частью и эмиссии промышленных источников, и выхлопных газов автотранспорта.

Согласно проведенным исследованиям Илькуна (1978), загрязняющие вещества вызывают торможение фотосинтеза, причиной которого может быть разрушение пигментов, изменения в буферной системе и нарушения в слаженной работе ферментов, участвующих в регуляции деятельности клетки.

Ряд исследователей: на основе анализа газоустойчивости древесных растений к токсическим веществам выбросов промышленного предприятия и их аккумулирующей способности установили наиболее оптимальный видовой состав древесных растений санитарно-защитных зон химических предприятий Западной Сибири (Илькун, 1979 и др.).

В сложной и взаимообусловленной системе «растения - промышленная среда» наблюдается не только воздействие растений на окружающую среду, но и неизбежное обратное влияние среды на растения. Загрязнение атмосферы отрицательно влияет на зеленые насаждения, приводя к нарушениям физиологических и биохимических процессов, вызывая повреждение листьев, общее ухудшение существования и даже гибель растений (Николаевский, 1979)

Однако некоторые растения могут произрастать на территории промышленных предприятий, адаптируясь к действию газов. Каждый вид растений обладает различной устойчивостью к вредным соединениям. Обычно в зоне загрязнений одни виды растений сильно повреждаются и даже гибнут, другие - резко снижают продуктивность, третьи не имеют признаков повреждения и успешно выполняют функцию очистки воздуха от вредных примесей. Имеются различия и в устойчивости растений к отдельным вредным газам, парам и пыли. Выращивание растений в зоне повышенного загрязнения воздуха приводит к успеху лишь тогда, когда растения способны переносить без существенного ущерба постоянно содержащиеся в приземном слое атмосферы токсиканты в невысоких и кратковременно - в крайних концентрациях. Проблема устойчивости растений к атмосферным токсикантам в последнее время приобретает особую актуальность и практическую направленность. В условиях загрязненной атмосферы недостаточно создавать какие-либо зеленые насаждения; они должны быть высокоустойчивыми, производительными и, самое главное, служить надежным и емким фильтром, эффективно очищающим воздух от газообразных и аэрозольных примесей. Формирование новых и поддержание сложившихся ценозов сложно и не всегда ожидаемый эффект оправдан, и в результатах исследований установлено наличие некоторых расхождений в определении растений, которые рекомендованы для санитарно-защитных зон известными авторами (Илюшин, 1953; Ионин, 1961; Кулагин, 1974; Кунцевич, 1957 и др.). Причина этого - видовой состав, структура и плотность размещения зеленых массивов, которые нужно формировать в зависимости от экологических условий среды и режима задымления (Илькун, 1978; Промышленная ботаника, 1980; Сергейчик, 1997 и др.). Попадая в разные условия, растения, несмотря на идентичность состава и концентрации токсических элементов в окружающей среде, аккумулируют различное количество веществ и изменяют предел безвредного или поражающего накопления фитотоксиканта в листовых тканях.

В Западной Сибири проводилась Литвиновой, Левоном (1986) комплексная оценка газоустойчивости растений в антропогенной среде и основанием послужили их физиолого-биохимические и морфологические показатели. В основе их исследований послужила сравнительная характеристика растений по аккумуляции углеводородов: метана, бензола, толуола и фенола. Особенно задерживают пыль вяз, рябина, калина обыкновенная, роза морщинистая, черемуха, боярышник, и растения с листьями, выделяющими клейкие вещества: сирень обыкновенная, арония черноплодная и др. (Литвинова, Левон, 1986). Летом зеленые насаждения осаждают до 86% пыли (деревья вяза - в 6 раз больше, чем тополя). Зеленые насаждения соответствующей структуры могут существенно снижать шумовой фон города. Для этих целей лучшие из хвойных растений - ель, пихта, сосна, из лиственных - липа мелколистная, ильм (вяз), спирея. В городе для защиты от шума нужна более сложная система посадки: лучше всего многоярусная посадка или чередование нешироких многоярусных полос с открытыми пространствами. Шумоизоляция зависит от конструкции и ширины зеленых полос: кустарниковая посадка шириной 10 м снижает шум на 3-4 децибелла, многоярусная 10-метровая посадка - на 12-15 децибеллов. При создании шумозащитных насаждений важно выбирать быстрорастущие деревья, по возможности более долго­вечные, с плотной кроной. Среди рекомендуемых - это тополь дрожащий, тополь бальзамический, дуб северный, некоторые виды ивы, вяз, ясень зеленый, клен остролистный с различными формами, ряд видов березы и др. Для создания оптимально благоприятной для человека жизненной среды в городе большую роль играет ионизирующая способность многих видов древесных растений. Фитонциды, как считает А. М. Гродзинский (1975), имеют немаловажное значение в снижении концентрации токсических газов. Большинство рекомендуемых растений обладает антимикробным действием. Это почти все хвойные растения: лиственница, сосна, ель, пихта, можжевельник, и многие лиственные - береза (в большой степени), тополь, клен, белая акация, груша, липа, орех, рябина обыкновенная, черемуха, яблоня, калина, сирень, карагана, смородина черная, барбарис обык­новенный, спирея, ясень цветочный, снежноягодник, арония черноплодная, лох серебристый, буддлея и др.

Лиственные древесные растения местной флоры отличаются сильной газопоглотительной способностью, но при этом осина и береза считаются малоустойчивыми к ядовитым газам, а клен - среднеустойчивыми. Выраженная газопоглотительная способность, но и поражаемость токсикантами свойственна, как считают Илькун (1971), Николаевский (1979); Сергейчик (1985) для яблони домашней, тополя китайского, ореха маньчжурского, желтой акации, и других, которые – эти виды не рекомендуют использовать при сильном задымлении воздуха. Некоторые интродуцированные растения, в том числе хвойные, в сравнении с местными породами более устойчивы к ядовитым примесям в городском воздухе и накапливают их в своих тканях без вреда для себя.

Оптимально, когда повышенная газопоглощаемость совмещается с токсикоустойчивостью у растений, это отмечали Гетко и др. (1985). Данные исследователи выяснили виды, наиболее подходящие для городского озеленения, даже около крупных промышленных предприятий. Это дуб северный, клен красный, тополь бальзамический, черемуха поздняя, черемуха виргинская, ива белая, облепиха, белая акация, лох узколистный, дерен белый, жимолость татарская, бирючина обыкновенная, снежноягодник, рододендрон даурский; из хвойных растений – это ель колючая, можжевельник казацкий и обыкновенный, лиственница, пихта одноцветная. К древесным растениям, устойчивым в условиях промышленного города, относятся также следующие виды: бузина сибирская, барбарис обыкновенный темно-пурпуровый, вяз приземистый, калина обыкновенная, бересклет священный, боярышник, вишня обыкновенная, жимолость каприфоль и Маака, ива ломкая и волчниковая, клен приречный и остролистный Шпедлера, смородина альпийская, золотистая и черная, слива растопыренная, спирея Дугласа, дубровколистная, японская и иволистная, роза собачья, сирень обыкновенная и венгерская, тополь белый, черный и берлинский, черемуха пенсильванская, яблоня ягодная; из хвойных растений - ель Энгельмана, можжевельник виргинский, сосна горная (Гетко и др., 1985).

Согласно экспериментальным исследованиям в лабораториях и полевых условиях, проведенных Илькуном (1971); Кулагиным (1974) в различных промышленных районах - на Украине, в Белоруссии, на Урале и в Сибири было выяснено, что устойчивость растений к загрязнению атмосферы различными вредными веществами – сложное экологическое явление. Устойчивость вида даже к одному виду загрязнения зависит от разнообразных причин: удаленности от источника загрязнения, времени суток, климатических условий, интенсивности и режима выбросов в атмосферу, от физико-географических условий района, обеспеченности растения питательными элементами и пр. Многие виды наиболее уязвимы к действию ядовитых газов в молодом возрасте: например, местная порода – липа в возрасте до 15 лет, позднее ее устойчивость возрастает.

Древесные растения обнаруживают различную избирательную способность к поглощению токсичных компонентов городского воздуха. Исходя из рекомендаций по устройству городов и поселков (1986), было показано, что интенсивно окись азота и аммиак поглощают желтая акация, береза плакучая, чубушник венечный, клен серебристый, тополь канадский, сирень обыкновенная, клен остролистный и татарский, рябина обыкновенная, а наиболее слабо эти соединения поглощают лиственница сибирская, липа мелколистная, дерен белый, можжевельник казацкий. Устойчивыми к хлористым соединениям оказались такие растения, как широко распространенные в озеленении кизильник блестящий, черемуха обыкновенная, барбарис обыкновенный, клен татарский, дерен белый, снежноягодник, бузина красная, лиственница сибирская, тополь бальзамический и белый, боярышник кроваво-красный, роза морщинистая, вишня и местные виды клена, лещины, липы, березы, вяза, однако в другой обстановке ряд местных видов оказывается малоустойчивы к действию хлористых соединений, что отражается на их декоративности.

Для получения наилучшего эффекта от применения древесных посадок необходим правильный подбор ассортимента. Перечень видов древесных растений, обладающих способностью отфильтровывать или поглощать токсичные включения из состава городской атмосферы, показывает, что большинство видов рекомендуемых Э.И. Якушиной (1990) ассортимента могут выполнять защитную функцию в промышленных зонах города.

Влияние дороги на растительность ограничено и с удалением от дороги влияние выхлопных газов снижается, хотя и прослеживается на расстоянии до 60 м, как отмечали Сердикова, Мартынюк (1983).

В городах широкая сеть транспортных артерий сопровождается большим фоновым загрязнением. Известно, что симптомы повреждения листвы атмосферными загрязнителями имеют много общего с симптомами, которые вызывает множество других абиотических и биотических факторов (Смит, 1985).

Выработаны подходы к оценке адаптивного потенциала древесных растений при произрастании в техногенных ландшафтах. Атмосферное загрязнение оказывает как прямое воздействие на формирование химического состава ассимилирующих органов растений (аккумуляция поллютантов, выщелачивание элементов питания), так и косвенное, через почву, в результате чего нарушается снабжение растений питательными веществами из – за накопления в ней загрязняющих веществ. Следует знать, что почва обладает важным свойством - буферной способностью, которая проявляется в переводе поступающих токсических ионов в малоподвижное состояние (Ильин и др., 1980). В настоящее время основной поставщик тяжелых металлов - промышленность. Одним из наиболее опасных элементов является ртуть и ее соединения. В почве происходят взаимные превращения межу органическими и минеральными соединениями ртути. В растениях ртуть содержится в органических соединениях, процесс перехода неорганической ртути в ее органические производные носит название биологической метилизации. В ходе данного процесса мобильность ртути возрастает и возможны испарения с верхних горизонтов почвы.

Известно, что растения могут непосредственно поглощать пары ртути. Исследования Ефименко (2009) по накоплению ртути проводились в Забайкальском крае, г. Чита, было отмечено, что за вегетационный период содержание данного металла в листьях объектов (Populus balzamifera, Ulmus pumila) увеличивалось, так как ртуть транспортируется из одной среды в другую. В различных исследованиях Данилов-Данильян (1997) было установлено, что повышение содержания металлов в почве влияют на рост и развитие растений. Это происходит от того, что пониженное увлажнение почвы в полевых условиях способствует снижению мобильности металлов и с другой стороны, это может быть связано с деятельностью почвенных микроорганизмов, которые снижают свою численность под воздействием тяжелых металлов. Это явление объясняется еще и опосредованным влиянием тяжелых металлов, через воздействие их на биохимические процессы в почве, в результате чего возникает улучшение питательного режима растений.

Таким образом, действие металлов на растительный организм зависит от природы элемента, содержания его в окружающей среде, характера почвы, формы химического соединения, срока от момента загрязнения. Формирование химического состава растительного организма определяется биохимическими особенностями различных видов организмов, их возрастом и биохимическими закономерностями связи между элементами в организме. Содержание одних и тех же химических элементов в различных частях растений может изменяться в широких пределах. В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя способами: механизмы, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); специальные структурные приспособления; физиологические свойства, позволяющие ослабить влияние окружающей среды.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т.д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков). К структурным приспособлениям относятся мелколистность, отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листа, густое опущение, погруженность устьиц, наличие листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды и др. В черте города на состояние экосистем придорожной полосы заметное влияние оказывают совсем другие компоненты техногенного воздействия. К ним относятся:

- тепловые аномальные поля, связанные, в основном, с инженерными коммуникациями;

- подтопление территории города, в том числе связанное с утечками из подземных водонесущих коммуникаций;

- пылевые загрязнения снегового покрова - уникальная депонирующая среда, свидетельствующая о загрязнении воздуха, растительности, а после таяния снега - почв и поверхностных вод, формирующих условия произрастания растений;

- асфальтобетонное покрытие улиц и площадей, препятствующее нормальному воздухо- и влагообмену в местах посадки и роста деревьев;

- нарушение травянистого покрова и его обеднение, следствием чего является снижение уровня численности энтомофагов и других представителей полезной энтомофауны в городских фитоценозах;

- освещение города в ночное время, которое, изменяя поведение многих видов насекомых - фитофагов, способствует их перераспределению и скоплениям в пределах зеленых насаждений, что нередко приводит к сильному повреждению последних.

В результате перечисленных процессов происходит изменение в экосистеме, нарушается ее устойчивость. В результате сжигания топлива растет концентрация свинца в почве и воздухе; истирание протектора шин и тормозных колодок приводит к загрязнению почвы кадмием, асбестом; оксиды серы и азота поступают в атмосферу, образуя кислотные дожди, подкисляющие почву и растворяющие восковой защитный слой хвои и листвы. Химическое загрязнение воздуха оказывает разнообразное воздействие:

- закупорку устьиц, нарушающую воздухо-, влаго- и теплообмен;

- высасывание из листьев воды, что приводит к их усыханию;

- нарушение нормального хода фотосинтеза в результате более сильного отражения солнечного света

- перегрев листьев, изменение водного и теплового баланса растений в результате поглощения инфракрасного излучения.

2.2.Воздействие городской среды на растительный организм

2.2.1 Влияние городской среды на водный режим растений

Изменение транспирации происходит при оседании на листьях пылевидных частиц. В результате изменения оптических свойств запыленных листьев происходит повышение их температуры, и, следовательно, повышается скорость транспирации. Запыленность нередко нарушает работу устьичного аппарата, ограничивая тогда процесс транспирации. Это было выяснено в исследованиях Артамонова (1986). В подавляющем большинстве случаев у растений, произрастающих в центре города, наблюдалась более высокая интенсивность транспирации, по сравнению с растениями, удаленными от центра города. Интенсивность транспирации может увеличиваться в условиях города более чем в 2 раза более высокую интенсивность транспирации с целью охлаждения листьев. Фактор запыленности, который вызывает закупорку устьиц и снижение транспирации является менее значительным. Различия в интенсивности транспирации по годам обычно связаны с погодными условиями. Для поддержания водного баланса необходимо, чтобы испарение воды через листья компенсировалось ее поглощением через корни. Содержание воды остается неизменным, если расход воды и ее приход равнозначны. Если расход воды превышает его приход, то возникает водный дефицит, отражающий водный баланс растения (Рубин, 1976). Возникновение даже слабого водного дефицита приводит к уменьшению содержания наиболее слабо удерживаемой воды. Таким образом, водный дефицит служит показателем напряженности водного режима растений. В большинстве случаев водный дефицит колеблется от 10 до 20%. Водный дефицит могут вызвать или слишком медленное поглощение, или слишком быстрая потеря воды (Крамер, Козловский, 1983). В городе Чита и Забайкальском крае Скобельциной (2011) проведен анализ состояния древесных растений с помощью физиологических и аналитических методов. Выявлены экологически значимые физиологические показатели, отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и выработку механизмов адаптации. В листьях древесных растений Забайкальского края определён фракционный состав воды и содержание в них аскорбиновой кислоты. Загрязнение городской среды приводит к изменению морфометрических показателей у древесных растений. Это выражается в формировании у них ряда адаптивных изменений, в частности, в развитии мелколиственности, связанной с уменьшением площади листовой пластинки и увеличением удельной плотности листьев. Устойчивость древесных растений в условиях урбанизированной среды обеспечивается изменениями в физиолого-биохимических параметрах, в том числе, изменениями в соотношениях свободной и связанной воды.

Проведенные эколого-биологические исследования позволили оценить состояние условий городской агломерации. Исследуемые древесные растения способны приспособиться к агрессивным условиям городской среды, благодаря регуляции водного режима, изменению морфометрических показателей листа. Изменение морфометрических показателей - дисперсность листьев и уменьшение площади листа напрямую зависит от микроклимата ландшафтной площадки города.

Наиболее устойчивый и лабильный вид в условиях города Чита Ulmus pumila, интересный для исследования различных показателей водного режима древесных пород в условиях города Пскова. Исследованы наиболее распространенные древесно-кустарниковые породы, произрастающие в центральной части города. Это липа сердцелистная, тополь черный, береза бородавчатая и сирень обыкновенная. Для определения физиологических показателей исследовали брали растения, произрастающие вблизи автомобильных магистралей, на окраине города, удаленных от центра на 5-10 километров. Были выбраны модельные участки, в пределах которых брали среднюю пробу листьев растений одного возраста в трех-шестикратной повторности (Хмелевская, 2008). Основными экстремальными факторами, воздействующими на древесные растения города Пскова, являлись автомобильный и железнодорожный транспорт, а также негативные условия температурного, водного и светового режимов. Неблагоприятные экологические факторы оказывают влияние на все этапы водного обмена растений. Загрязняющие вещества оказывают различное действие на транспирацию и водный обмен в целом. В городской среде основными фитотоксикантами, вызывающими нарушение обменных функций в растении, являются загрязняющие вещества атмосферы, а также соли тяжелых металлов.

Анализировались следующие характеристики водного режима растений: фракционный состав воды (содержание общей, свободной и связанной воды), водоудерживающая способность тканей, степень суккулентности, водный дефицит, интенсивность транспирации (Хмелевская, 2008). Содержание воды в растительных тканях представляет собой исключительно изменчивую и динамическую величину.

Присутствие SO₂ в воздухе стимулирует открывание или закрывание устьиц. Под действием SO₂ у устойчивых растений происходит быстрое снижение скорости транспирации. При низкой интенсивности света происходит закрывание устьиц. Повышение концентрации СО₂ при низкой влажности воздуха приводит к снижению водного потенциала клеток. Свинец вызывает сильную степень повреждения листьев, что отражается наводном обмене, доступности почвенной влаги и соотношения поглощения воды и транспирации (Полевой,1989). По данным Г.М. Илькуна (1971), оводненность листьев, произрастающих в условиях загрязненности воздуха, обычно на 10-15 % ниже по сравнению с листьями растений, находящихся в чистой атмосфере.

Определение фракционного состава воды проводилось общепринятыми методами (Савицкая, 1988). По данным Тарабрина (1980), у растений, произрастающих в зоне загрязнения, уже с начала вегетационного периода уменьшается подвижность внутриклеточной воды. Значительные изменения фракционного состава воды в условиях загрязнения объясняется повышенным накоплением в листьях растений ингредиентов загрязнения (Кулагин, 1974). Водный режим растений в условиях загрязненной среды находится в условиях пониженной оводненности. При этом общая вода и содержание свободной воды снижается, повышается содержание связанной воды.

В.В. Гриненко (1963) в своей работе указывает, что сокращение количества свободной воды как мера, уменьшающая рост, развитие ассимиляционной поверхности и общей биологической продуктивности.

По мнению В.В. Гриненко (1971), водоудерживающая способность тканей является одним из показателей, характеризующих состояние воды в растениях, их водообмена и засухоустойчивость растений. Способность удерживать воду путем ее связывания можно считать универсальной защитой растительного организма. Изменение водоудерживающей способности связано с уровнем оводненности клеток и носит адаптивный характер против повреждающего действия засухи. Растение всегда снижает свои функции в результате обезвоживания. При повышенной водоудерживающей способности растение устойчивее к неблагоприятным условиям внешней среды. По количеству потерянной воды за первые 30 минут судят о водоудерживающей способности растений. Растения считают устойчивыми, если за 30минут они теряют не более 4-5 % воды от своей массы (Летние практические задания по физиологии растений, 1973; Баславская, Трубецкова, 1964).

Причина большей водоудерживающей способности растений состоит в увеличении вязкости и эластичности цитоплазмы их клеток. Это связано с тем, что остается наиболее прочно связанная. Кроме того, в клетках устойчивых растений происходит возрастание количества водорастворимых белков. Увеличение фракций водорастворимых белков это причина повышения водоудерживающей силы. Разнообразный фракционный состав белков способствует большей водоудерживающей способности.

Растение обладает более высокой суккулентности, если на меньшую поверхность листа накапливает большее количество воды. Ксероморфная структура, ведущая к мелкоклеточности, способствует меньшему натяжению цитоплазмы при обезвоживании, что позволяет лучше переносить завядание. У городских растений будет чаще наблюдаться меньшая степень суккулентности (более выраженная ксероморфная структура), что связано с меньшим содержанием общей воды в листьях. Кроме того, исследования ряда ученых доказывают, что устойчивые к городским условиям виды, характеризуются хорошо выраженной ксероморфностью, поскольку такие растения слабее поражаются экстремальными факторами (токсичные газы, обезвоживание, перегрев) (Кулагин, 1974).

2.3Фитоиндикация как основа биоэкологического мониторинга условий городской среды

Биоэкологический мониторинг г. Читы опирается на данные по техногенным выбросам загрязняющих веществ в атмосферу и водоёмы, и ограничивается определением концентрации загрязнителей в воздушной, водной и почвенной средах (Р. Н. Волосиков и др., 1999; ежегодные госдоклады).

Проведенные комплексные эколого-биологические исследования содержания некоторых тяжелых металлов в почвах и растениях в условиях г. Чита, что в последнее время довольно широкое распространение получили методы биоиндикации атмосферных загрязнений предприятиями и автотранспортом с помощью растительных объектов. В порядке возрастания толерантности к загрязнениям растительные организмы располагаются в следующий ряд: лишайники, хвойные, травянистые растения, листопадные деревья.

В городе Улан-Удэ как биоиндикаторы можно использовать древесные и кустарниковые виды.

Различные виды чувствительны к определенным загрязняющим веществам. При озеленении территорий промышленных предприятий и их санитарно-защитных зон, обочин дорог следует выбирать более устойчивые растения, степень и характер защитного воздействия растений в значительной степени зависят и от типа посадок.

Данные по аккумуляции некоторых тяжелых металлов могут быть использованы в биоиндикации экологического состояния почв и растений, а также могут быть учтены при составлении карт геохимического загрязнения почв и растительного покрова. Антропогенная деятельность оказывает негативное влияние на состояние почв в городской среде. Железо, медь, цинк, никель накапливаются преимущественно в корнях, ртуть аккумулируется в листьях. Целесообразно создание разновидовых насаждений на урбанизированных территориях для наиболее полного очищения атмосферы и почвы от тяжелых металлов, как отмечали Валова, Чимитдоржиева, 2001.

Зеленые насаждения способствуют нейтрализации и ослаблению негативных воздействий промышленных зон на работников предприятий, жителей близлежащих кварталов и на окружающую живую природу, в целом, играют зеленые насаждения. Особое значение при этом имеют правильный подбор видового состава и грамотная пространственная организация зеленых насаждений, функциями которых являются улавливание, связывание и нейтрализация потенциально опасных физико-химических элементов и соединений, а также существенное ослабление других негативных последствий деятельности предприятий.

По действию посадки разделяют на изолирующие и фильтрующие. Изолирующими называются посадки плотной структуры (полосы и небольшие массивы), которые создают на пути загрязненного воздушного потока механическую преграду, заставляющую поток обтекать массив. При нормальных метеоусловиях они снижают  содержание газообразных примесей на 25-35% путем рассеивания и отклонения загрязненного воздушного потока, а также поглощающего действия зеленых насаждений. Фильтрующими называются посадки, продуваемые и разреженные, выполняющие роль механического и биологического фильтра при прохождении загрязненного воздуха сквозь массив. Эти посадки являются основными для санитарно-защитных зон.