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Ssr analysis of Phylogenetic Relationship and Genetic Diversity for


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4.2 栽培品种的亲缘关系和遗传多样性


苹果的栽培历史悠久，地理分布广泛，品种繁杂，种和种之间易于进行杂交，并且通过实生或芽变选育出的品种也多而繁杂，许多品种的起源和亲本已无从考证。本实验中17个栽培品种分属于苹果系统、欧亚苹果组的13个品种群中的代表品种，地理起源和遗传背景较为复杂。

在实验中具有亲本血缘的栽培品种被紧密地聚在一起，并且具有相同亲本起源的品种相似系数也较高，体现出它们之间的较近亲缘关系。嘎拉的亲本系统中有元帅，富士的亲本之一也为元帅；乔纳金和东光也具有相同的亲本之一金冠。两对品种均具有较高的相似系数，但是它们的相似系数均远低于东光与其亲本的相似系数，体现了亲缘关系远近的影响而造成的差异。此外，未紧密聚到一起但是具有相同亲本的品种也具有较高的相似系数。例如：嘎拉和乔纳金、嘎拉和东光、嘎拉和津轻、乔纳金和津轻的相似系数分别达到0.8839、0.8645、0.8710、0.8968。体现它们虽然具有相同的亲本和较近的血缘，但是更多的是受到了另一亲本的影响，经过不同的演化和发展过程而出现的差异。

乔纳金与母本金冠相似系数0.9097远高于与亲本红玉的相似系数0.8581，证明其也是更多遗传了金冠的遗传物质，这与Harada等（1993）经RAPD分析得出由金冠提供2n配子的研究结果相一致。

4.3 新疆的野生苹果与地方品种亲缘关系和遗传多样性


作为世界上最大的苹果属植物的起源中心之一，新疆的野生苹果具有极其重要的地位。在聚类图中新疆的野生苹果品种与地方品种的聚类相互交错，即体现出了新疆的野生苹果在起源上的重要性，及其与地方品种之间的密切关系。新疆野苹果与其亚种吉尔吉斯苹果的相似系数0.9613高于其变型新疆红肉苹果的相似系数0.8065，可见新疆野苹果与吉尔吉斯苹果间具有更近的亲缘关系，起源较早。绵苹果与其变种楸子被紧密地聚在一起，两者又与新疆野苹果的变型新疆红肉苹果聚在了一起，与李育农（1999）经调查研究得出的绵苹果起源于塞威士苹果（新疆野苹果）结论相一致。

绵苹果的祖先是新疆野苹果（塞威士苹果），广泛分布于中亚和新疆西部，在新源、巩留、霍城等地天山北麓尚有大面积的分布。经过多年的栽培和选择，逐渐形成了很多地方品种，如阿留斯坦、红果子和金沙依拉姆等。绵苹果即是从新疆野苹果中选出的众多品种之一。本实验中绵苹果与新疆的野生苹果阿留斯坦、金沙依拉姆、新疆红肉苹果、冬白果、克孜阿尔玛和霍城白果子等聚在一起，相似系数较高，证明了绵苹果与新疆的野生苹果亲缘关系较近，起源上的密切关系。绵苹果在长期的栽培过程中，又逐渐有新的类型和新品种产生。至今保存下来的尚有十多个品种，如白彩苹、红彩苹和花彩苹等。而中国彩苹作为彩苹类的苹果品种之一，与绵苹果的相似系数0.8000，也体现了其间较近的亲缘关系。

中国彩苹与黄甜果相似系数达到了0.9935，而它们实际分别属于绵苹果品种群和白沙果品种群，但是据古文献和近代有关核学和酶学的分析，绵苹果与沙果较为近的观点（束怀瑞，1996），这种结果又是正确的。两个品种群间可能具有较近的亲缘关系，两者的亲缘关系还需要进一步的验证。花红与中国彩苹紧密的聚在了一起，表明由于历史上中国花红与绵苹果具有相同适应的范围（束怀瑞，1996）而存在起源相关的可能性。此外，花红与楸子的相似系数为0.8194，更证明了其近缘性，而这与前人俞德浚（1979）的研究结果以及李晓林（1997）的酯酶同工酶酶谱分析结果相一致。槟子是绵苹果系的多型性种类之一，而香果虽与绵苹果的性状较为相近，但两者的相似系数0.7871却远低于槟子与绵苹果的相似系数0.8056，说明槟子与绵苹果比香果与绵苹果具有更近的亲缘关系，槟子比香果具有的更早的起源。但是香果却与槟子聚在一起，说明香果与槟子比与绵苹果具有更近的亲缘关系，可能香果的起源过程中掺入了槟子的基因，而这与菊池秋雄（1955）的推断是一致的（束怀瑞，1996）。

大鲜果无野生种，为半栽培类型，原产北美，Rehder (1948)认为是草原海棠（M.ioensis (wood) Brit.）与栽培苹果(M.domestica Mill.)的杂交种。传入中国较早，长期以来便作为中国的地方品种进行栽培。其与新疆的野生苹果和地方品种聚类在一起，体现其与起源最早的新疆的野生苹果和地方品种的亲缘关系要近于野生种和其他栽培品种。

此外，新疆的野生苹果和新疆的地方栽培品种均被聚在了一起，表明了新疆的野苹果与新疆的地方栽培品种在起源演化上的地理相关性，同时也表明作为世界上苹果属植物的起源中心之一的新疆，在苹果属植物类型上的多样性。

4.4 野生苹果的亲缘关系和遗传多样性


野生苹果的历史久远，经历了长期的自然选择过程，即使是同一种内也因地理位置的不同而出现许多变种和变型，要研究其起源演化比较复杂。但是野生苹果所形成的极为丰富的遗传多样性，为人们从野生果树选择驯化为栽培利用打下了雄厚的基础。近年，中国果树学者李育农，参照国内外对苹果属植物分类系统的研究进展，为使苹果属植物分类系统更为简明，主张对系统的分组宜加以调整；对系统的设立有所归并；并对种的分类将野生种与没有自然分布的栽培种分列，把世界苹果属植物主要野生种分为6组、8系、26种、5亚种，栽培种9种、1亚种、5个变种；将中国苹果属植物主要野生种分为5组、7系、17种、2亚种，栽培种7种、1亚种、5变种。

4.4.1 山荆子组亲缘关系和遗传多样性


李育农（1996）新的苹果属植物分类体系中山荆子组山荆子系的品种，山荆子与毛山荆子、丽江山荆子和山荆子的地方类型扎矮山荆子聚到一起，表明它们的较近的亲缘关系和在起源上的相关性。湖北海棠的变种平邑甜茶和地方类型兴山湖北海棠被紧密的聚到了一起；同时，山荆子系的供试种及其地方类型均又与湖北海棠的变种和地方类型聚到了一起。湖北海棠和山荆子系同属于山荆子组，这也就解释了湖北海棠变种和山荆子系的种均聚到一起的结果。虽然山荆子系与锡金海棠系同属于山荆子组，但是锡金海棠即德钦海棠先与变叶海棠的两个地方类型聚到一起，再与山荆子系的种聚到一起，说明了德钦海棠与变叶海棠亲缘关系更近于山荆子系。

4.4.2 花楸苹果组亲缘关系和遗传多样性


三叶海棠的两个地方类型维西三叶和卢氏三叶海棠、陇东海棠系变叶海棠的两个地方类型小金变叶和雅江变叶海棠被分别聚到了一起。根据李育农的苹果属植物分类新体系，三叶海棠、陇东海棠与变叶海棠分属于花楸苹果组的三叶海棠系和陇东海棠系。三叶海棠的两个地方类型与陇东海棠紧密地聚到了一起，但是变叶海棠却出现了偏离。这在此又体现了长期以来变叶海棠归属问题的争议。

4.4.3 变叶海棠的分类归属


变叶海棠的归属一直存在争议，意见不一。Williams（1982）根据类黄铜检测的结果， 认为变叶海棠更接近于山荆子。而Rehder（1948）按照形态特征的相似性，将它列入陇东海棠系中。成明昊等（1999，2003）的研究表明，变叶海棠与陇东海棠和花叶海棠表现为地理亲缘和地理替代，其是介于两者之间的种群，并且易与陇东海棠渗入杂交产生与陇东海棠分类界限模糊的杂种群体，例如：马尔康海棠经研究应归属于陇东海棠系，但同时指出变叶海棠是否为两者的杂交种有待于进一步研究。本实验中，变叶海棠的两个地方类型雅江变叶海棠和小金变叶与山荆子组的山荆子、毛山荆子、丽江山荆子、扎矮山荆子、德钦海棠和平邑甜茶的相似系数的平均值分别为0.8268和0.8011，而与陇东海棠系陇东海棠的相似系数分别为0.8194和0.7806，与陇东海棠系褐海棠相似系数为0.8065和0.7806。并且山荆子组锡金海棠系的锡金海棠即德钦海棠与雅江变叶海棠和小金变叶紧密的聚到了一起，相似系数为0.8903。因此，实验结果比较支持Williams的观点，并且根据实验结果变叶海棠归属于山荆子组山荆子系比较合适。但是根据李育农（1996）的最新苹果属植物分类新体系，变叶海棠也是归属于陇东海棠系。这可能是由于供试的陇东海棠系的材料较少，不足以说明变叶海棠与陇东海棠系之间的亲缘关系，其间的亲缘关系还需要进一步的研究。

4.4.4 苹果属植物栽培种的亲缘关系和遗传多样性


在李育农（2001）新的分类体系中，朱眉海棠、垂丝海棠、西府海棠和八棱海棠均被划分到没有自然分布的苹果属植物的栽培种中。但是，它们均被聚类到野生苹果类群中，与野生苹果亲缘关系较近。西府海棠与其亲本之一山荆子的相似系数是0.8129，而八棱海棠则与山荆子、丽江山荆子、毛山荆子和扎矮山荆子聚在了一起，表明了西府海棠与八棱海棠较近的亲缘关系。这与八棱海棠与西府海棠较为接近的说法相一致（陆秋农等，1999）。

朱眉海棠与山荆子组山荆子系的山荆子、毛山荆子、丽江山荆子和扎矮山荆子的相似系数的平均值为0.8371；与山荆子组湖北海棠系的平邑甜茶和兴山湖北海棠相似系数的平均值为0.8065与花楸苹果组三叶海棠系卢氏三叶海棠和维西三叶相似系数的平均值为0.7839；与花楸苹果组陇东海棠系的褐海棠、变叶海棠的地方类型雅江变叶海棠和小金变叶以及陇东海棠相似系数的平均值为0.8092。由此得出朱眉海棠更接近于山荆子组、甚至是山荆子系，亲缘关系更近。这与Rehder（1949）认为朱眉海棠是毛山荆子和三叶海棠的自然杂交种的观点相吻合。但因其无野生自然分布区，其起源及亲缘演化关系需进一步的考证。



而垂丝海棠和湖北海棠的变种聚在一起，亲缘较近，证实了垂丝海棠近似湖北海棠的说法（李育农，2001）。吉林小黄海棠与褐海棠紧密聚到一起、林芝海棠与陇东海棠紧密的聚到一起，相似系数均为0.8516。由此可以得到吉林小黄海棠和林芝海棠均与陇东海棠系具有较近的血缘。

第五章 结论


    1. SSR分子标记多态性好、稳定性高，可以用于苹果属种质资源的亲缘关系研究。根据12对引物扩增数据，获得59份材料的相似系数在0.7226～0.9935之间，平均值为0.8070。以Dice相似系数聚类，59份材料均能分开，在相似系数为0.803处可以分为3个类群，与起源演化相关。类群Ⅰ包括全部供试的野生种；类群Ⅱ包括全部供试的新疆的野生苹果和11个地方品种；类群Ⅲ由全部供试的同属欧亚苹果组的全部栽培品种以及两个地方品种牛妈妈海棠和崂山奈子组成的，地方品种的崂山奈子和牛妈妈海棠则可能在起源上更接近于栽培品种。

    2. SSR方法可用于研究苹果属种质资源的遗传多样性。筛选出的12对SSR引物共获得176个等位基因。不同引物扩增的等位基因数10～18个不等，平均每个位点14.7个等位基因。每对引物扩增条带全部为多态性条带，位点杂合度在0.4039～0.7412之间，遗传多样性指数为0.6156。

    3. SSR方法可以依据不同品种或类型在不同的位点所获得的特异指纹快速的进行品种鉴定，而且鉴定的准确率高。建立了59份苹果属种质资源材料的SSR指纹图谱，在筛选出的12对引物中，利用其中的3对引物（CH02a04、CH02g04和CH01f03b）即可区分全部供试材料，引物对CH02a04和CH04h02对供试材料的区分率分别为74.6％和71.2％。而17个栽培品种、10个新疆的野生苹果品种、13个地方品种和19个野生种或其变型分别仅用2对、1对、1对和2对SSR引物即可区分，区分率较高。

    4. 用SSR的方法，从分子水平上与苹果属植物的起源演化、亲缘关系的传统的研究结果进行了比较，与新的苹果属植物的分类系统基本一致。

    5. 为苹果属植物分类的新体系提供分子水平的证据。证实八棱海棠与西府海棠较为接近、垂丝海棠近似湖北海棠；朱眉海棠更接近于山荆子组、甚至是山荆子系，亲缘关系更近；而朱眉海棠是毛山荆子和三叶海棠的自然杂交种的观点。

    6. 山荆子组和花楸苹果组的供试种、变种、变型和地方类型均分别被紧密地聚到了一起，与新的苹果属植物的分类系统基本一致。

    7. 经过实验认为变叶海棠的归属于山荆子组比较合适，支持Williams的观点。但与李育农的最新苹果属植物分类新体系中，变叶海棠归属于陇东海棠系的观点相背，其间的亲缘关系还需要进一步的研究。

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