Zoocenosis-2009 V международная научная конференция биоразнообразие

У складі фауни коловерток відмічені гідробіонти з 15 родів 12 родин, серед яких найбільше видів нараховувалось у родинах Brachionidae (7 видів), Lecanidae (6), Synchaetidae (5), Trichocercidae (4) і Euchlanidae (4 види). Гіллястовусі відносились до 16 родів 5 родин, серед яких найбільшою кількістю видів представлені родини Chydoridae (11) і Daphniidae (4 види), у складі веслоногих виявлені представники 9 родів 3 родин, найбагатшими з яких були Cyclopidae (10 видів).

Слід особливо відмітити знаходження в районі досліджень низки видів, які тяжіють до солонуватих вод і вод із підвищеною мінералізацією (тому досить рідкісних у прісних водоймах). Це коловертка Epiphanes senta (Muller, 1773) (озера Люцимер, Острів’янське, Мале Чорне, Світязь), гіллястовусі Alonopsis elongata (Sars, 1862) (Пісочне) і Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 (Світязь), веслоногі Heterocope appendiculata G. O. Sars, 1863 (Люцимер, Велике Чорне, Острів’янське, Пісочне) і Paraergasilus rylovi Markewitch, 1937 (Острів’янське).

Зоопланктон озер характеризується також великим екологічним і трофічним різноманіттям. Крім звичайних для водної товщі глибоководної зони пелагічних организмів, що посідають в угрупованні перше місце (48 % за кількістю видів), у нього також входили представники ще двох екологічних груп: літорально-фітофільної, або прибережної (32 %) і бентосно-фітофільної, або придонної (20 % видів). Серед прибережних форм можна назвати Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893), Trichotria pocillum (Muller, 1776), Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832, Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Muller, 1785), Acroperus harpae (Baird, 1837), Chydorus sphaericus (O. F. Muller, 1785) і Acanthocyclops viridis (Jur., 1820), а серед придонних – Testudinella patina (Hermann, 1783), Rhynchotalona falcata (Sars, 1862), Alona affinis Leydig, 1860, Alonella nana (Baird, 1850) і Eucyclops serrulatus (Fisch., 1851). Ці факультативні форми присутні в пелагіалі озер у зв’язку з мілководністю багатьох із цих водойм, а також наявністю різноманітних заростей вищої водної рослинності (очерету, рогозу, комишу, рдесників, кушіру, глечиків).

У трофічному спектрі найбільше значення мають мирні консументи, складаючи 75 % кількості видів. Ними є фактично всі коловертки, майже всі гіллястовусі та Eudiaptomus graciloides Lill., 1888 із веслоногих. До групи всеїдних відносяться коловертки Asplanchna priodonta Gosse, 1850 і A. sieboldi (Leydig, 1854), гіллястовусий Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1778) і веслоногі H. appendiculata і E. serrulatus. Хижі консументи представлені гіллястовусим B. longimanus і рештою веслоногих.

Видове різноманіття зоопланктону окремих озер досягало значних величин, помітно варіюючи в різних водоймах. Найбагатше – угруповання озера Острів’янське, що складається з 39 видів, найбідніше – Пулемецьке (20). У домінантному комплексі видів пелагічного зоопланктону озерного комплексу в цілому, куди були віднесені види з частотою трапляння від 50 % та такі, що переважають за біомасою, вирішальна роль серед таксономічних груп, на відміну від усього угруповання, належала гіллястовусим ракоподібним, що складали 50 % кількості видів, у той час, як коловерток було набагато менше (18 %) (табл. 2). Серед екологічних груп у складі домінантних видів ключове положення займають пелагічні гідробіонти, складаючи 75 % видов (їх набагато більше, ніж у загальному видовому складі), а серед трофічних – мирні консументи, яких майже стільки ж, скільки й у загальному списку.

Кількісний розвиток зоопланктону окремих озер влітку коливався по різних водоймах у широких межах. Най­ряснішим було угруповання озера Велике Чорне (чисельність і біомаса складали 162,3 тис. екз./м³ і 17,414 г/м³), найбіднішим – озера Світязь (38,6 тис. екз./м³ і 0,091 г/м³).

Таксономічний склад зоопланктону й, особливо, рівень його кількісного розвитку зазнавали суттєвих коливань у міжрічному аспекті. Фауністична подібність (за Жаккаром) між домінантними видами була невисокою (38 %), а середні по всьому озерному комплексу чисельність і біомаса складали в один рік 47,7 тис. екз./м³ і 0,576 г/м³, а в інший – 1188,1 тис. екз./м³ і 9,238 г/м³, тобто розрізнялись між собою в десятки разів. На нашу думку це не свідчить про нестійкість угруповання, оскільки чергування підйомів і спадів розвитку для пелагічного зоопланктону природний процес, який відображає притаманний йому стан динамічної рівноваги.

УДК 577.3:574.583

ЧЕТЫРЕХКОМПОНЕНТНАЯ (N–P–Z–D) ДИНАМИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ

К. А. Подгорный

A FOUR-COMPONENT

K. A. Podgornyj

Рассматривается пространственно однородная модель планктонной пищевой цепи, описывающая временную динамику концентраций биогенных элементов (N), фитопланктона (P), зоопланктона (Z) и планктонного детрита (D). Модель представляет собой систему четырех обыкновенных дифференциальных уравнений:

где – максимальная скорость роста фитопланктона; b – коэффициент поглощения света водой; c – коэффициент самозатенения фитопланктона; e, – константы полунасыщения; r – скорость дыхания фитопланктона; – максимальная скорость роста зоопланктона; q – коэффициент выедания зоопланктона организмами высших трофических уровней; k – скорость поступления биогенных элементов; – концентрация биогенных элементов, поступающих в систему (если рассматривается верхний квазиоднородный слой океана, то – это концентрация биогенов ниже слоя перемешивания); s, – скорости оседания фитопланктона и детрита соответственно; – скорость минерализации детрита; – порядок ферментативной реакции ; – коэффициент эффективности потребления фитопланктона зоопланктоном; – коэффициент экскреции пищи зоопланктоном; – коэффициент регенерации пищи, не усвоенной организмами высших трофических уровней; – скорость выделения метаболитов (токсических компонентов) клетками фитопланктона. Все переменные модели неотрицательны и выражены в граммах углерода на м³. Параметры модели неотрицательны, причем , и . Последнее условие означает, что фитопланктон не вымирает полностью при очень низкой концентрации биогенных элементов.

В отличие от модели (Edwards, 2001) в данной модели убыль зоопланктона описывается не квадратичной, а более простой линейной зависимостью вида . Для описания выедания фитопланктона зоопланктоном используется функция Холлинга II типа вместо функции Холлинга III-го типа . Важным отличием данной модели является использование нелинейной зависимости при описании процесса минерализации детрита. Детрит представляет собой не индивидуальное соединение, а смесь различных по своей природе групп веществ, которые имеют разную реакционную способность по отношению к распаду. Поэтому суммарная скорость процесса, описывающая распад всех компонентов, зависит от их соотношения в смеси, а порядок ферментативной реакции может изменяться в достаточно широких пределах (Долгоносов, Губернаторова, 2005). Еще одной отличительной особенностью данной модели является включение в нее слагаемого , которое позволяет учитывать отрицательное влияние метаболитов фитопланктона на развитие зоопланктона.

Цель работы состояла в аналитическом и предварительном численном исследовании динамического поведения модели в зависимости от изменения порядка ферментативной реакции, описывающей разложение детрита, а также скорости выделения метаболитов клетками фитопланктона.

Для системы уравнений (1) возможны следующие стационарные состояния: , , . Если , где , то стационарное состояние – устойчивый узел, в противном случае – неустойчивая особая точка типа седло. Для обеспечения устойчивости состояния необходимо одновременное выполнение двух неравенств: и . Устойчивость особой точки определяется следующими условиями: , , , где

а – элементы матрицы Якоби для системы (1).

Численные эксперименты с моделью (1) проводились методом Рунге-Кутта-4 при следующих значениях параметров: гС/м³; (м сут)^–1; м^–1; м²/гС; сут^–1; ; сут^–1; гС/м³; ; сут^–1; сут^–1; гС/м³; сут^–1; ; м³/(гС сут); сут^–1; ; сут^–1. Ниже для примера приведены результаты четырех вариантов вычислений.

Вариант 1. . – узел; – устойчивый фокус; – предельный цикл; – бифуркация удвоения периода, появление двухобходного предельного цикла; – серия бифуркаций удвоения периода; – хаотические колебания; – возврат к периодическому режиму, но с более сложной, чем прежде, структурой колебаний. При этом возрастают как амплитуда, так и период колебаний; – предельный цикл.

Вариант 2. . – узел; – устойчивый фокус; – предельный цикл; – бифуркация удвоения периода, появление двухобходного предельного цикла; – серия бифуркаций удвоения периода; – хаотические колебания; – возврат к периодическому режиму, но с более сложной структурой колебаний, возрастанием амплитуды и периода.

Вариант 3. . – узел; – устойчивый фокус; предельный цикл; – бифуркация удвоения периода, появление двухобходного предельного цикла; – серия бифуркаций удвоения периода; – хаотические колебания.

Вариант 4. . – узел; – устойчивый фокус; предельный цикл. Во всех четырех вариантах при значениях происходит вымирание зоопланктона и переход системы из состояния в .

Таким образом, видно, что при возрастании порядка ферментативной реакции, описывающей разложение детрита в планктонной системе, происходит увеличение характерного времени распада детрита и уменьшение возможных типов динамического поведения системы. В этом смысле можно говорить о том, что детрит представляет собой важнейший стабилизирующий элемент экосистемы. Влияние метаболических выделений фитопланктона на зоопланктон также представляет собой важный элемент регулирования поведения планктонной системы. За счет этого влияния возможно ослабление пресса зоопланктона на фитопланктон, перераспределение потока вещества в системе и направление его по цепочке . В результате чего фитопланктон получает определенные преимущества для своего развития. Это влияние особенно велико при уменьшении порядка ферментативной реакции .

Рассмотренная в данной работе модель не учитывает того, что зоопланктон на самом деле может питаться не только фитопланктоном, но и детритом. При этом у зоопланктона существуют определенные пищевые предпочтения в питании, которые могут изменяться с течением времени в зависимости от тех или иных условий. Рассмотрение этого круга вопросов является предметом дальнейших исследований.

УДК 504.748:574.587

СЕЗОННА ДИНАМІКА ГРУП МАКРОЗООБЕНТОСУ

А. П. Похиленко, А. І. Дворецький

SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHOS

A. P. Pokhylenko, A. I. Dvoretsky

Присутність донних організмів – показник стану водойм, тому детальні дослідження бентосу Дніпровського водосховища дозволять зрозуміти процеси формування фауни водойм уповільненого водообміну. Проби відбирали при моніторингових дослідженнях днозачерпувачем Екмана-Берджа за стандартною методикою (Митропольский, Мордухай-Болтовской, 1975). Усього відібрано та оброблено 23 проби. Донних мешканців фіксували в 4 % формаліні. Визначення матеріалу здійснювали після консервації організмів упродовж трьох діб при досягненні постійної “формалінової ваги”. Важення проводили на торсіонних вагах по групах.

У межах літоралі о. Монастирський зустрічаються типові фітофіли-молюски Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758), Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Lymnae ovata (Draparnaud, 1805), Dreissena bugensis (Andrusov, 1847), D. polymorpha (Pallas, 1771), Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828), Valvata piscinalis (Muller, 1774), Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758). Визначені також види реофіли: Limnodrilus michaelseni (Lastoskin, 1936), Fagotia esperi (Ferussac). Не дивлячись на широку екологічну пластичність більшості представників олігохет, у дослідженій акваторії зустрічаються лише три види: L. michaelseni, Nais simplex (Piguet, 1906), Pristina amphibiotica (Lastoskin, 1927) із загальною біомасою 0,03–1,39 г/м² та щільністю 20,0–1066,7 екз./м². Це може бути пов’язано зі зниженою кислотністю води (олігохети надають перевагу лужному середовищу існування) або зі швидкістю течії на даній ділянці ріки. Середня біомаса зообентосу становила 24 г/м² при максимлаьному значенні 55 г/м², домінують хірономіди (Procladius ferrugineus (Kieffer, 1919), Polypedilum convictum (Walker, 1856), P. nubeculosum (Mriger, 1818)), олігохети (L. michaelseni) та молюски (V. viviparus, D. bugensis). Найвищі показники біомаси зообентосу відмічені у біотопі замуленого піску зі значною кількістю листового опаду, що сприяє розвитку гамарусів. За рахунок зниження чисельності гамарид до весни спостерігається незначне падіння загальної біомаси літорального зообентосу (з 55,00 до 15,40–31,20 г/м²). Поряд із цим підвищилась частка хірономід та олігохет. Чисельність амфіпод і діптер коливалась на рівні 13,30–140 екз./м².