Zoocenosis-2009 V международная научная конференция биоразнообразие

Слишком высокие значения коэффициента Шэннона (Hs = 1,86) и низкие индекса доминирования (D = 0,22), как правило, означают, что сходство между входящими в эту группировку элементами очень мало для объединения этих станций в сообщество.

Для угасающих комплексов видов промысловых беспозвоночных в большинстве случаев характерно снижение удельной биомассы, общее сокращение числа видов, сокращение занимаемой ими площади, снижение доминирующей роли главного вида, появление субдоминирующего вида, рост значений показателя Шэннона и коэффициента выравненности. При этом если первые три признака отмечены во всех угасающих группировках, то снижение доминирующей роли главного вида и рост показателя Шэннона имеют место не во всех случаях. Для сохранения функциональной структуры популяции доминирующего вида более предпочтительно, когда перестройка «угасающей» группировки происходит по типу сообщества камчатского краба. В этом случае группировка в значительной мере сокращает свою площадь, а внутри нее поддерживается прежняя организация с жесткой монодоминантной структурой.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

А. К. Клитин

GENERAL CHARACTERISTIC

A. K. Klitin

По результатам траловых съемок 1995, 2000 и 2008 гг. у западного побережья Сахалина рассмотрены распределение, плотность и биомасса 42 видов промысловых беспозвоночных: 6 видов крабов, 9 – креветок, 15 – брюхоногих, 4 – двустворчатых, 4 – головоногих моллюсков, 4 вида иглокожих. В 1995 г. на всей площади западносахалинского шельфа учтено 32 вида промысловых беспозвоночных, в 2008 г. – 35 видов, в 2000 г. – 29 видов.

В 2008 г. в центральной части западносахалинского шельфа встречено 26 видов промысловых беспозвоночных, в южной – 22, а в северной – 21 вид. Общее биоразнообразие промысловых беспозвоночных в центральном районе западносахалинского шельфа в 1995 г. было таким же как в северном районе (по 26 видов в обоих районах), а в 2008 было выше, чем в северном. Общее разнообразие промысловых беспозвоночных к югу от мыса Слепиковского (47°18’ с.ш.) (18–22 вида) всегда было ниже, чем в центральном районе (24–26 видов). Хотя общее снижение числа видов беспозвоночных в 2008 г. отмечено и к северу от мыса Ламанон (48°47’ с.ш.), однако среднее число видов, приходящихся на одну станцию в этом направлении увеличивалось. Среднее число видов промысловых беспозвоночных (5,58), встреченных одновременно на одной станции в 2008 г. в северном районе было достоверно выше, чем в южном (3,42) и центральном (5,17) районах западного Сахалина.

Одной из причин, играющих, по-видимому, важную роль в увеличении среднего числа видов, приходящихся на одну станцию в северном районе западно-сахалинского шельфа, является отсутствие жесткого доминирования главного вида в преобладающем там сообществе стригуна опилио (доля доминирующего вида – 61–64 %, индекс доминирования – 0,40–0,43), что позволяет стабильно присутствовать в нем и другим видам промысловых беспозвоночных.

Максимальное число видов промысловых беспозвоночных, выловленных на одной станции достигало 11 в 1995 г., 9 – в 2000 г. и 12 – в 2008 г., соответственно средние значения по всему району работ составили 5,80, 4,44 и 4,61.

В июле 1995 г. наибольшее число видов промысловых беспозвоночных (11) на одной станции обнаружено в северном районе (49°30’ с.ш., 50°30’ с.ш.) на станциях с глубинами 220 и 94 м. На первой из них преобладала северная креветка (Pandalus borealis Kroyer, 1838), субдоминантное положение занимали стригун опилио (Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788)) и гребенчатый чилим (Pandalus hypsinotus Brandt, 1851): на второй доминировал стригун, субдоминантное положение занимали камчатский краб (Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815)), шримс медвежонок шипастый (Sclerocrangon salebrosa (Owen, 1839)) и Neptunea constricta (Dall, 1907).

Наибольшее видовое разнообразие в 2008 г. отмечено на траверзе мыса Ламанон (48°44’ с.ш., глубина 49–50 м), где было зарегистрировано 12 видов промысловых беспозвоночных, и на траверзе г. Чехова (47°28’ с.ш., глубина 40–41 м), где отмечено 11 видов. На первой из указанных станций доминировала кукумария японская (92,0 % от биомассы), встречены четыре вида крабов, четыре – креветок, два – брюхоногих моллюсков и морской еж Strongylocentrotus droebachiensis (Muller, 1776). На второй станции доминировал камчатский краб (78,4 % от биомассы), дополнительно встречены два вида крабов, три – креветок, четыре – брюхоногих моллюсков, кукумария японская (Cucumaria japonica (Semper, 1868)) и морской еж S. intermedius (Agassiz, 1863).

В 2008 г. в южном подрайоне западного Сахалина в составе общей биомассы преобладали стригун опилио (24,0 %), северная креветка (16,1 %), командорский кальмар (Berryteuthis magister (Berry, 1913)) (13,2 %) и кукумария японская (18,5 %). Субдоминантное положение в составе общей биомассы занимали камчатский краб (8,4 %), четырехугольный волосатый краб (Erimacrus isenbeckii Brandt, 1848) (6,3 %) и гребенчатая креветка (5,9 %). Доля каждого из остальных 14 видов беспозвоночных не превышала 1,4 %.

В центральной части западносахалинского шельфа исчезают такие виды промысловых беспозвоночных как колючий краб (Paralithodes brevipes Milne-Edwards et Lucas, 1841), брюхоногие моллюски Lussivolutopsis emphaticus (Dall, 1907) и Fusitriton oregonensis (Redfield, 1846), двустворчатые моллюски Chlamys rosealbus (Scarlato, 1981) и Swiftopecten swifti (Bernardi, 1858), значительно снижается в общей биомассе доля стригуна опилио (до 4,2 %), северного чилима (до 9,4 %), гребенчатого чилима (до 0,06 %), четырехугольного волосатого краба (до 0,3 %). В тоже время в центральном подрайоне по сравнению с южным в 3,6 раза возрастает роль кукумарии японской (с 18,5 % до 67,3 %). В незначительных количествах появляются такие виды как углохвостая креветка (Pandalus goniurus Stimpson, 1860), северный шримс (Sclerocrangon boreas (Phipps, 1774), двустворчатый моллюск Serripes groenlandicus (Bruguiere, 1789), брюхоногие моллюски Neptunea rugosa Golikov, 1962; Buccinum ochotense (Middendorff, 1848) и B. sakhalinense Dall, 1907. Доля каждого из этих видов в общей биомассе менее 1 %. Здесь же в уловах трала впервые появляется промежуточный морской еж Strongylocentrotus intermedius, что стало возможным благодаря освоению этим видом в центральной части западно-сахалинского шельфа предельных для него глубин 20–40 м, за границами зарослей морской капусты.

В северной части западносахалинского шельфа из уловов исчезают четырехугольный волосатый краб, командорский кальмар, брюхоногие моллюски Neptunea rugosa, N. polycostata Scarlato, 1955, Buccinum ochotense и B. sakhalinense, двустворчатый моллюск Serripes groenlandicus, морской еж Strongylocentrotus droebachiensis. В общей биомассе в 4,4 раза (до 15,2 %) снижается роль кукумарии японской, зато в 9 раз возрастает обилие стригуна опилио (37,5 %), многократно – гребенчатого (7,0 %) и углохвостого чилимов (7,1 %). На севере Татарского пролива лидирующую роль занимает шримс медвежонок шипастый (15,3 %), отсутствующий в более южных районах, в незначительных количествах появляется леббеус гренландский, брюхоногие моллюски Neptunea lyrata (Gmelin, 1791) и Buccinum rossicum Dall, 1907.

В 2008 г. общими для всех трех выделенных районов западносахалинского шельфа оказались только 11 из 35 видов промысловых беспозвоночных, коэффициент общности их удельного обилия равнялся 33,0 %. Из них 15,2 % приходилось на кукумарию японскую, 9,4 % – на северного чилима, 4,2 % – на стригуна опилио, обилие остальных восьми видов (синий (Paralithodes platypus (Brandt, 1850)) и камчатский крабы, гребенчатый чилим, шримсы Argis lar (Owen, 1839) и Crangon dalli Rathbun, 1902; брюхоногие моллюски Neptunea constricta и Buccinum bayani (Jousseaume, 1883); палевый морской еж Strongylocentrotus pallidus (Sars, 1871)) во всех трех районах совпадало на 4,2 %.

В общей структуре биомассы промысловых беспозвоночных у западного побережья Сахалина с 1995 по 2008 гг. произошли серьезные изменения. За четыре года до съемки 1995 г. достижение половой зрелости новым урожайным поколением камчатского краба у западного побережья Сахалина привело к его активному расселению по всему западно-сахалинскому шельфу. В 1995 г. на этот вид приходилось 67 % общей биомассы беспозвоночных, но к 2000 г. он уступил свою лидирующую роль неиспользуемым промыслом видам (кукумарии японской и палевому морскому ежу). На эти виды в 2000 г. приходилось до 76 % общей биомассы промысловых беспозвоночных. Следует отметить, что эти же два вида лидируют в настоящее время в биомассе беспозвоночных некогда богатого крабами южно-курильского промыслового района (Клитин, 2006). Отчасти естественное снижение численности урожайного поколения камчатского краба сопровождалось ее снижением и у другого вида крабов – четырехугольного волосатого.

К 2008 г. произошло резкое снижение общей доли в биомассе Strongylocentrotus pallidus (до 0,8 %), наметился постепенный рост численности стригуна опилио, который стал занимать несвойственные для него мелководные биотопы, его доля в биомассе возросла до 11,2 %. В 2008 г. роль кукумарии японской в общей биомассе беспозвоночных возросла до 49,4 %, доля камчатского краба стабилизировалась на уровне 9,6 %, увеличилось присутствие северного чилима (15,8 %).

УДК 595.384.43:591.48

NO-ЕРГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА МОЗГА ПРИ СТРЕССЕ
У ПРИБРЕЖНЫХ КРАБОВ, ОБИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ
ХРОНИЧЕСКОГО АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Е. П. Коцюба

BRAIN NO-ENERGY SYSTEM IN NERITIC CRABS UNDER STRESS GENERATED BY CHRONIC ANTHROPOGENIC POLLUTION

E. P. Kotsyuba

A. V. Zhyrmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch RAS,
Vladivostok, Russia, epkotsuba@mail.ru

Согласно ряду исследований (Ottaviani, Franceschi, 1996; Gagne, Blaise, 2003; Gagne et al., 2007) в адаптации морских беспозвоночных к действию экстремальных факторов, в том числе и к хроническому антропогенному загрязнению, существенную роль играют нейротрансмиттерные системы. Однако среди различных сигнальных путей, обеспечивающих адаптивные перестройки в организме, наименее исследованы NO-ергические механизмы. Цель исследования заключалась в изучении динамики активности NO-ергической системы мозга и поведенческих реакций при травматическом воздействии у прибрежных крабов, обитающих в условиях хронического антропогенного загрязнения.

Исследования выполнены на взрослых особях прибрежного краба Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) (Grapsidae, Decapoda) с размером карапакса 43–45 мм, отловленных в июле 2007 г. в одном из наиболее загрязненных районов Японского моря – в Амурском заливе вблизи устья Второй Речки (станция 1). Контролем служили особи из сравнительно чистой зоны западного побережья острова Русский (станция 2). Состояние стресса моделировали механической травмой клешневой конечности на уровне сочленения дактило-проподит. После травмы крабов помещали в прозрачные аквариумы для регистрации поведенческих реакций. Мозг у обеих групп животных фиксировали 4 % параформальде­гидом на 0,1 М фосфатном буфере через 5, 10, 30, 60 и 180 минут после травмы. Продолжительность регистрации поведенческих реакций составляла 7 суток.

Результаты гистохимического и иммуноцитохимического исследований показали, что у интактных крабов, обитающих в загрязненном районе, достоверно увеличено число NADPH-d/NO-позитивных элементов в некоторых отделах надглоточного ганглия – в нейропилях ольфакторных долей и в латеральном антеннулярном нейропиле по сравнению с аналогичными областями мозга животных с контрольной станции. При травматическом повреждении обнаружен однотипный характер изменений NADPH-d/NO-синтазы в одних и тех же структурах мозга у крабов с обеих станций. В течение 10–30 минут после повреждения наблюдалась экспрессия NADPH-d в дейтоцеребруме – в нейропилях ольфакторных долей, в латеральных антеннулярных нейропилях, в тегументарных нейропилях и в единичных нейронах группы 17, ранее не имевших гистохимической активности. Наиболее существенные изменения NO-ергической активности регистрировали через 30 минут в структурах мозга, связанных с восприятием механосенсорных и проприоцептивных сигналов – в латеральном антеннулярном и тегументарном нейропилях, а также в нейронах высшего интегративного центра (протоцеребруме), что свидетельствует о подключении центральных адаптивных механизмов. В период от 60 до 90 мин после травмы в протоцеребруме у крабов из загрязненного района относительное число NADPH-d/NO-позитивных нейронов было в 2 раза ниже (р < 0,05), чем у крабов с контрольной станции. К 180 мин после травмы обнаружено достоверное снижение или полное исчезновение NO-позитивных элементов в мозге у крабов из загрязненного района.

При исследовании поведенческих реакций установлено, что у крабов с контрольной станции, в первую минуту после травмы в 100 % случаев происходила самоампутация (аутотомия) поврежденной конечности. У крабов, из загрязненных районов аутотомия клешневой конечности после травмы наблюдалось только у 60 % животных, в остальных случаях не развивалась или была отсрочена во времени. В отдаленный период действия острого травматического фактора крабы, обитающие в районе станции 2, демонстрировали большую жизнеспособность; в течение 7 сут. после травмы среди них не обнаружено погибших животных. За этот же период наблюдения в выборке ракообразных, отловленных в загрязненном районе станции 1, погибали до 50 % крабов. Таким образом, влияние острого травматического воздействия на животных, испытывающих хронический стресс, приводит к срыву адаптации и запускает рад несовместимых с жизнью нейрохимических перестроек.

Полученные в настоящем исследовании данные свидетельствуют об участии NO-ерги­ческой системы в адаптации крабов к действию факторов внешней среды. У животных, обитающих на контрольной станции, изменение активности системы NO сопутствует формированию защитной поведенческой стратегии при развитии острой стресс-реакции. В условиях хронического загрязнения стресс-протективное действие системы синтеза NO реализуется, однако при комбинированном влиянии загрязнения и травматического воздействия может приводить к срыву адаптации и гибели животных.

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

А. В. Кошелев

ECOLOGY-BIOLOGICAL ASPECTS OF SALINITY TOLERANCE

A. V. Koshelev

Изучение отношений «организм – среда» является одной из основных задач гидроэкологии. Для беспозвоночных солоноватых и соленых временных водоемов, одним из руководящих факторов среды является соленость, изменяющаяся в широком диапазоне, а важнейший характеристикой, описывающей отношение гидробионтов к солености, является соленосная толерантность.

Выявление диапазонов соленосной толерантности и реакций организмов на действие солености актуально для решения не только общетеоретических вопросов гидроэкологии, но и ряда практических задач, связанных в частности, с аквакультурой, биотестированием, проблемой биологических инвазий. Актуальность и целесообразность исследований по отношению к солености гетерогонных беспозвоночных определяется их перспективностью в морской аквакультуре и экотоксикологических экспериментах (Lubzens et al., 2001; Snell, Janssen, 1995).

Поскольку в водных экосистемах постоянно присутствуют все поло-возрастные группы на разных стадиях жизненного цикла, выявление адаптивности к солености должно базироваться на исследованиях, проводимых на всех стадиях онтогенеза, от взрослых половозрелых особей до ювенисов и яиц (Charmantier, Wolcott, 2001).

Объектами экспериментальных исследований служили лабораторные культуры Brachionus plicatilis O.F. Müller (Rotatoria) и Moina mongolica Daday (Cladocera), выделенные из солоноватых эфемерных водоемов северо-западного Причерноморья.

Одним из инициирующих факторов смены способа размножения коловраток и ветвистоусых ракообразных является плотность популяции, действующая опосредовано через метаболитный фон. Накопление метаболитов приводит к появлению самцов, миктических самок, результатом чего, является откладка латентных яиц. Экспонирование амиктических самок B. plicatilis при солености превышающей 74 ‰, привело к изменению половой структуры. Данная экспериментальная популяции была представлена исключительно не размножающимися амиктическими самками, поскольку невозможны закладка и развитие не только амиктических и миктических, но и латентных яиц. Таким образом, пороговое значение солености репродуктивной активности лабораторной культуры B. plicatilis составило 74 ‰. При незначительном снижении солености (до 2 ‰), восстанавливалась репродукция.

Увеличение солености до 35 ‰ вызывало видоизменение марсупиальной камеры у M. mongolica, уплощению в дорзовентральном направлении, что не давало возможности для нормального вынашивания яиц и эмбрионов. Кроме того, нарушалась пространственная ориентация рачков; особи держались в толще воды головным отделом вниз, выталкиваемые плотностью воды в верхние слои экспозиционных сосудов. Культура M. mongolica была выделена из временного водоема, соленостью 34 ‰ и в течение 5 лет постоянно культивировалась при солености 8–12 ‰, что в итоге привело к значительному сужению толерантного диапазона (олигогалинности). Данное явление вполне объясняется концепцией (Khlebovich, Abramova, 2000) о «генетических триадах», когда в популяциях, наряду с формами, способными существовать во всем диапазоне солености, характерным для вида в целом, возможно появление форм, галопреферендум которых смещен в сторону опреснения или осолонения.

Важным критерием в оценке толерантных границ беспозвоночных может выступать продолжительность солевого анабиоза. Признаком солевого анабиоза является мгновенная иммобилизация, во время которой происходит резкое уменьшение объема тела, что связано с потерей воды организмом (Зенкевич, 1937). Солевой анабиоз наблюдался при внезапной смене солености до 45 ‰ для контрольной группы и до 64 ‰ для коловраток, акклимированных к 35 ‰. Продолжительность солевого шока составила 21 мин. и 37 мин. соответственно. Причем выход из анабиотического состояния и возврат к активной жизнедеятельности происходил одновременно для всех коловраток. Для яйценосных самок была характерна реакция абортирования яиц. При резком изменении солености наблюдалось округление формы тела и в результате конвульсивных движений ногой происходил отрыв как субитанных, так и латентных яиц, кроме того амиктические яйца схлопывались не выдерживая увеличения осмотического давления.

Реакцией на стрессовое воздействие солености было абортирование и гибель потомства, а после акклимации и выхода из солевого анабиоза материнские особи сохраняли жизнеспособность и впоследствии были способны к формированию следующего поколения.

Результаты экспериментов показали, ювенисы B. plicatilis, отрожденные из латентных яиц более устойчивы к солености (LC₅₀ = 58,8 ‰), чем ювенисы из партеногенетической культуры (LC₅₀ = 39,9 ‰). Очевидно, что преодоление соленосного барьера может быть эффективно реализовано постлатентными ювенисами, обеспечивая успех колонизации в широком диапазоне солености. Показано, что потомство гетерогонных беспозвоночных, отрожденное из латентных яиц, обладает более крупными липидными включениями, чем самки из генераций субитанных яиц, что и обуславливает устойчивость к факторам среды (Gilbert, 2004). Устойчивость к голоданию за счет жировых запасов наряду с широкой толерантностью к солености определяет стартовую численность популяций после диапаузы.

Экспонирование латентных яиц при солености выше 50 ‰ приводило к дегидратации латентных яиц вследствие осмотической потери воды, уменьшению размеров и стрикции внутреннего содержимого яиц. При этом невозможно завершение диапаузы и выход ювенисов из латентных яиц после действия активирующих факторов. В таких условиях ребиоз (переход к активному способу жизни) возможен при распреснении до уровня, обеспечивающего гидратацию яиц и выклев молоди. Известна высокая устойчивость покоящихся стадий беспозвоночных к ядам различного происхождения, что объясняется эволюционной адаптацией к прохождению диапаузного развития в иле, выделяющем органические яды (Макрушин, Лянгузова, 2006). Действие солености так же хорошо переносится латентными яйцами B. plicatilis и M. mongolica, но все же непреодолимо осмотическое обезвоживание, которое, однако, не влияет на развитие эмбрионов.

Реализация принципиально различных репродуктивных стратегий возможна благодаря качественным различиям субитанных и латентных яиц. Два типа продуцируемых яиц значительно различаются не только по способу образования, но и по биохимическому составу (Pauwels et al., 2007). Обеспеченность латентных яиц питательными веществами не только необходима для диапаузного развития эмбрионов, но и имеет адаптивное значение для постлатентных ювенисов, рождаемых в наиболее благоприятных условиях. Диапауза завершается выходом ювенисов после действия реактивирующих агентов и, как правило, приурочена к весеннему времени, когда наблюдаются наиболее благоприятны кормовые, температурные и соленостные условия, что гарантирует интенсификацию стартовой численности популяции (Arbačiaukas, 2001).

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

К. В. Кулагина, В. М. Каменек

MORPHOPHYSIOLOGICAL TRAITS OF THE DAPHNIA MAGNA UNDER IMPACT OF BIOPESTICIDE BASED ON BACILLUS THURINGIENSIS

K. V. Kulagina, V. M. Kamenek

Ul’yanovsk State University, Ul’yanovsk, Russia

Одним из важных антропогенных химических факторов, вызывающих неблагоприятные изменения окружающей природной среды, являются пестициды, которые вносятся в окружающую среду для решения сельскохозяйственных задач и способны циркулировать и накапливаться в ней, что приводит к изменению химического фона для гидробионтов (Лунев, 2005). Последнее может служить регулятором развития популяций, оказывая влияние на морфофизиологическое и генетическое состояние гидробионтов из разных таксономических групп.

Определение величины воздействия токсикантов на водную экосистему является сложнейшей проблемой мониторинга всех абиотических и биотических параметров пресноводных водоемов. В этой связи оценка величины воздействия на водоемы по ответным реакциям гидробионтов перспективна и может использоваться в гидроэкологии. Биологические показатели состояния экосистем имеют очевидные преимущества, так как являются суммарными показателями всех изменений за продолжительный период времени и в то же время отражают ответ биоты на антропогенное воздействие.

В настоящее время широкое применение нашли биологические средства защиты. Они про­изводятся преимущественно на основе целых микроорганизмов и содержат помимо действующего начала примесь спор, вегетативных клеток, токсинов, что нежелательно с экологической точки зрения. В связи с вышеперечисленным актуальным становится вопрос влияния биологических пестицидов на гидробионтов, находящихся на низших уровнях гетеротрофов, которые могут быть более уязвимы к воздействию химического фактора. В нашей работе исследовано токсикологическое влияние пестицида нового поколения «Лепидоцид» на основе B. thuringiensis на Daphnia magna Straus (Straus, 1820).