Obsah abstrakt 5 abstract 5 Taxonomie 7 Bionomie 7 Význam čmeláků 9 parazité, parazitoidé a šKŮdci čmeláKŮ 10

3.4. říše Chromalveolata

3.4.1. kmen Apicomplexa (výtrusovci)

Z kmene Apicomplexa známe jednoho parazita čmeláků: Apicystis bombi.

3.4.1.1. Apicystis bombi

3.5. říše Opisthokonta

3.5.1. podříše Fungi (houby)

Jedním z nejzkoumanějších parazitů čmeláků z podříše hub je bezesporu Nosema bombi. Bačinová (1999) ve své souborné práci dále uvádí druhy Ascosphaera sp., Beauveria bassiana, Chrysossporium pannorum, Doratomyces putredinis, Paecilomyces farinosus a Vertticillium lecanii. Tyto houby zkracují délku hibernace přezimujících královen a způsobují jejich zvýšenou úmrtnost v zimě a na začátku jara. Ascosphaera sp. napadá hlavně larvy a kukly včel a působí jejich zvápenatění. Není vyloučené, že by stejně negativně mohla působit i na larvy čmeláků a jejich plody (Ptáček, 2008). Candida sp. znehodnocuje kvalitu medových zásob a taktéž zapříčiňuje úmrtnost přezimujících královen (Schmid-Hempel, 1998).

Dalšími patogenními houbami jsou rody Acrostalagmus (zkrácení délky hibernace), Aspergillus, Cephalosporium, Hirsutella a Metarhizium (Schmid-Hempel, 1998).

3.5.1.1. kmen Microspora (hmyzomorky)

Z kmene Microspora je znám jeden parazit čmeláků: Nosema bombi.

3.5.1.1.1. Nosema bombi

Při výzkumu parazitárních onemocnění 578 čmeláčích královen v Turecku bylo nejvíce napadených jedinců nalezeno v lokalitě Bodrum (17,48 %). Čmelákům bylo prozkoumáno střevo, Malpighiho trubice a tuková tkáň. Spory nalezené v těchto tkáních byly 4,7 – 7 μm dlouhé a 1,8 – 4 μm široké (Cankayová a Kaftanoglu, 2006).

Výzkum publikovaný roku 2003 se zaměřil na léčbu infikovaných jedinců antibiotikem Fumagilinem. V testovaných společenstvech byla ovšem tato léčba bezvýsledná, ačkoliv byla už dříve úspěšně aplikována při redukci spor Nosema apis u napadených jedinců Apis mellifera. U čmeláků se tento neúspěch vysvětluje odlišnou lokací parazitických spor v těle hostitele (Whittington a Winston, 2003).

Další výzkum publikovaný roku 2005 v Číně se zajímal o Nosema bombi izolovanou z B. lucorum a její srovnání s Nosema bombi izolovanou z B. terrestris a Nosema apis. Za pomoci světelné a elektronové mikroskopie se zjistilo, že mezi Nosema bombi izolovanou z B. lucorum a Nosema bombi izolovanou z B. terrestris nejsou žádné výraznější morfologické rozdíly (obr. 2 a obr. 3), naproti tomu u Nosema apis byly nalezeny pozoruhodné odlišnosti ve velikosti i morfologické struktuře (čtyřvrstevný ochranný obal, protoplazma, polaroplast, polární filamenta) (Jilian a kol., 2005).

Experiment, který probíhal mezi lety 2003 a 2005 na čmelácích sesbíraných v jižním Švédsku a východním Dánsku, se zaměřil na identifikaci Nosema bombi v různých druzích čmeláků. Ze 16 zkoumaných druhů byly spory Nosema objeveny u rodů B. hortorum, B. hypnorum, B. lapidarius, B. lucorum, B. pascuorum, B. pratorum, B. ruderarius, B. sublerraneus a B. terrestris, přičemž spory Nosema izolované z B. pratorum měly odlišnou cytologickou stavbu od spor izolovaných z ostatních druhů. Nejčastěji zasažený druh byl B. terrestris s prevalencí 20,6 %. Hlavní rozdíly mezi sporami spočívaly ve tvaru, velikosti a spojení spor a délce a uspořádání polárních filament. U čtyřech druhů čmeláků byly spory lokalizovány jen v periferní tukové tkáni (Larrson, 2007).

Výzkum publikovaný roku 2007 se zabýval horizontálním přenosem Nosema bombi a faktory, které tento přenos ovlivňují. Zkoumal se vliv počtu parazitujících spor (1000 – 500 000), jejich původ (spory izolované z B. terrestris a B. lucorum) a věk hostitele (dvoudenní a desetidenní dělnice) na rychlost a intenzitu vypuknutí infekce. Ve výsledku byly k infekci dvoudenní dělnice 2x vnímavější než dělnice desetidenní a pětinásobné zvýšení inokulační dávky ze 100 000 na 500 000 spor způsobilo dvacetinásobné zvýšení rozšíření nemoci. Dosažené výsledky tedy naznačují, že věk hostitele a inokulační dávka hrají v této problematice velkou roli (Rutrecht a kol., 2007).

Další uveřejněná studie se týkala fylogeneze tohoto zkoumaného parazita. Pomocí analýzy velké a malé podjednotky jeho ribozomálních DNA sekvencí byl zjištěn sesterský vztah mezi druhy Nosema ceranae a Nosema bombi, přičemž druhu Nosema apis byla přiznána základní pozice v celém fylogenetickém stromu. Při srovnání jejich příslušných hostitelů se objevily dva pravděpodobné evoluční scénáře. První hypotéza tvrdí, že společný předek Nosema bombi přeskočil ze svého původního hostitele, rodu Bombus, na druh Apis cerana. Podle druhé hypotézy Nosema ceranae vyměnila během evoluce svého původního hostitele za rod Bombus. Zjištěné hypotézy by mohly poskytnout hlubší pohled do problematiky evoluční historie těchto organismů a vysvětlit tak specifický výběr hostitelů a virulenci Nosema (Shafer a kol., 2009).

V poslední době se také začínají množit výzkumy na genetické úrovni. V roce 2005 byla publikována studie zaměřená na specifickou a senzitivní detekci Nosema bombi u čmeláků pomocí metody PCR (polymerázové řetězové reakce). Během tohoto experimentu byly na N. bombi, N. apis a N. ceranae testovány čtyři páry primerů amplifikující rRNA genové fragmenty. N. bombi se od ostatních lišila pouze jediným primerovým párem Nbombi-SSU-Jf1/Jr1. Následující PCR diagnóza dvou primerových párů Nbombi-SSU-Jf1/Jr1 a ITS-f2/r2 prokázala u N. bombi zvýšenou specificitu, senzitivitu a detekci všech vývojových stádií (Klee a kol., 2005).

Ve stejném roce byl zveřejněn výzkum rRNA genových sekvencí N. bombi, který ukázal, že zkoumaný parazit napadá různé druhy čmeláků a obsahuje velké množství polymorfních míst. V malé podjednotce (SSU) rRNA bylo detekováno celkem 16 variabilních míst, ve velké podjednotce (LSU) rRNA bylo detekováno celkem 42 variabilních míst. Pomocí přímého sekvencování komplexu ITS byly zjištěny identické sekvence ve všech izolovaných parazitech (Tay a kol., 2005).

Podobnému tématu se věnuje i další studie z roku 2007 (O’Mahony a kol., 2007), která taktéž zkoumá problematiku rozmanitých variant rRNA v jedné mikrospoře N. bombi. Závěrem studie je skutečnost, že je možné získat DNA sekvence z jednoho dvoujaderného mikrosporidia a že v průběhu evoluce nebyly pravděpodobně zhomogenizovány sekvence všech rRNA kopií v rámci jedné spory nebo dokonce jediného jádra.

3.5.2. podříše Metazoa (mnohobuněční)

Do této říše patří parazité a škůdci ze tří kmenů: Nematoda, Arthropoda a Chordata.

3.5.2.1. kmen Nematoda (hlístice)

Z kmene Nematoda známe jeden druh parazita čmeláků: Sphaerularia bombi.

3.5.2.1.1. Sphaerularia bombi

Röseler ale roku 2002 publikoval výzkum dvou infikovaných královen B. hypnorum, které obě založily rodiny a dokonce plodily mladé matky a trubce. Zdravé královny většinou kladou vajíčka ihned po založení plodové buňky. První infikovaná královna nakladla první sadu vajíček osm dní od založení plodové buňky, druhá infikovaná královna nakladla první sadu vajíček čtyři dny od založení plodové buňky. Výsledkem experimentu je tedy skutečnost, že v zajetí jsou královny i přes infekci schopny zakládat rodiny. Hlavními rozdíly mezi infikovanými a zdravými královnami spočívají v počátku založení společenstva (zpoždění kladení prvních vajíček o 3 – 8 dní) a v počtu potomků (menší rodiny). Tyto královny byly pravděpodobně napadeny na jaře, což vysvětluje, že parazité již nebyli schopni inhibovat činnost tělísek corpora allata a produkci vajíček. Nabízí se ovšem další otázka. Je výše popsané úspěšné založení rodiny jen důsledkem zajetí? Královny byly chovány při konstantní teplotě, měly nepřetržitý přístup k potravě a nemusely tudíž vynakládat nadbytečnou energii při jejím hledání. Celý experiment ovšem naznačuje, že i volně žijící infikované královny by měly být schopné zakládat vlastní rodiny.

3.5.2.2. kmen Arthropoda (členovci)

Bačinová (1999) ve své souborné práci uvádí z kmene Arthropoda parazity čmeláků náležející do dvou tříd: Arachnida (pavoukovci) a Ectognatha (hmyz). Z třídy Arachnida jsou zde zastoupeny dva řády: Acarina a Araneida. Z třídy Ectognatha je zde zastoupeno pět řádů: Dermaptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera a Hymenoptera.

3.5.2.2.1. řád Acarina (roztoči)

V řádu Acarina figuruje celá řada čmeláčích parazitů. Nejčastějšímí druhy jsou Parasitus fucorum a Kuzinia laevis (Pouvreau, 1973). Bačinová (1999) ve své souborné práci uvádí rovněž Scutacarus acarorum. Všichni tři jmenovaní roztoči jsou vnější parazité čmeláků (obr. 6), které využívají jako vektory k přenosu z hnízda do hnízda. Kuzinia laevis se ovšem mezi hnízdy nepřemísťuje, ke čmelákovi je pevně přichycena (Pavelka a Smetana, 2003). V hnízdě se živí nejčastěji medem a výkaly (Cankayová a Kaftanoglu, 2006). Scutacarus acarorum cizopasí na čmelácích a pačmelácích jako parazit a hyperparazit (parazit cizopasící na jiném druhu parazita) a saje hemolymfu svého hostitele (Dylewska, 1996 in Bačinová, 1999).

Dalšími identifikovanými rody vnějších roztočů jsou Fuscuropoda sp., Garmaniella sp., Glyciphagus sp., Hypoaspis sp. (Cankayová a Kaftanoglu, 2006). Následující výčet vnějších roztočů pochází ze souborné práce Bačinové (1999). Macrocheles praedafimetorum zřejmě nemá přímý vliv na čmeláčí hnízda. Jedná se o saprofága (heterotrofní organismus, který získává zdroj energie z organických látek odumřelých organismů). Parasitus favus, Parasitus fimetorum, Parasitus hobbsi, Parasitus inquilinobombus a Parasitus perthecatus jsou vnějšími parazity, kteří se v hnízdech hostitelů živí především pylem, voskem a menšími členovci. V jednom hnízdě se může nacházet více druhů. Pneumolaelaps aequalipilus, Pneumolaelaps connieae, Pneumolaelaps costai, Pneumolaelaps groenlandica, Pneumolaelaps longanalis, Pneumolaelaps longipilus, Pneumolaelaps mistipilus, Pneumolaelaps patae, Pneumolaelaps richards a Pneumolaelaps sinhai se v hnízdech čmeláků nejčastěji nacházejí v buňkách na med a pyl, případně se mohou přiživovat i na hemolymfě hostitele. Proctolaelaps bombophilus, Proctolaelaps longanalis, Proctolaelaps longisetosus a Proctolaelaps ornatus jsou ze všech vyjmenovaných vnějších cizopasníků nejméně běžní.

Přestože není výskyt roztočů pro čmeláky příliš nebezpečný, jejich přemnožení jim může způsobit vážné komplikace. Příliš mnoho roztočů na těle jednoho hostitele čmeláka ochromí. Mladá královna poté nemůže létat, nemůže si sama hledat potravu, samečka k páření a ani úkryt na přezimování (Goulson, 2003).

Ptáček (ústní sdělení, 2009) tvrdí, že roztoči jsou schopni vycítit změnu hormonální výbavy mladé oplozené královny, v závislosti na tom se na královnu přichytit a zajistit si tak přesun do zimoviště a z toho plynoucí přežití.

Vnitřní parazit Locustacarus buchneri a vnější roztoč Kuzinia laevis jsou v současné literatuře nejzmiňovanějšími cizopasníky rodu Bombus, proto jsem jim věnovala větší prostor.

3.5.2.2.1.1. Locustacarus buchneri

Roku 2004 byl publikován výzkum, který sledoval míru zamoření těmito roztoči u čmeláků v Kanadě. Nejvíce zamořené druhy byly B. moderatus, B. occidentalis a B. terricola s prevalencí až 50 %. Napadeným jedincům se výrazně zkrátila délka jejich života (Otterstatter a Whidden, 2004).

3.5.2.2.1.2. Kuzinia laevis

Při hledání čmeláčích parazitů v Tasmánii byla jediným nalezeným cizopasníkem Kuzinia laevis. V hnízdech čmeláků nebyla nalezena žádná její vajíčka, naproti tomu se v nich ale vyskytovala spousta jejích životních stádií přiživujících se na pylu. Královny a trubci sesbíráni v létě a na podzim vykazovali až 80 %ní infekci s 350 – 400 parazity na jednoho hostitele. Mladí jedinci byli infikováni častěji než jedinci staří. Na jaře byly sesbírány královny hledající vhodné místo pro založení hnízda. Počtem parazitujících roztočů se od jedinců sesbíraných v létě a na podzim nelišily, jakmile ale po postavení hnízda začaly vylétávat pro pyl, jejich počet se rapidně snížil. U dělnic bylo nalezeno zdaleka méně K. laevis než u trubců a královen, jen 51 % s dílčím počtem 38 roztočů na dělnici, přesto bylo jejich množství 5 – 50x větší než u evropských dělnic. Množství cizopasníků parazitujících na královnách bylo až 30x větší než u královen evropských (Allen a kol., 2007).

3.5.2.2.2. řád Araneida (pavouci)

Z řádu Araneida patří mezi čmeláčí škůdce: Araneus diadematus, Misumena vatia a Thomismus onustus. Pavouci na čmeláky číhají na květech nebo je chytají do svých sítí, poté vysávají obsah jejich těla (Škrobal a Krieg, 1997 in Bačinová, 1999).

3.5.2.2.3. řád Dermaptera (škvoři)

Z řádu Dermaptera patří mezi čmeláčí škůdce Forficula auricularia. Forficula auricularia vniká do hnízda, aby zde nalezla úkryt, teprve druhotně nastupuje fáze, kdy dochází k ničení čmeláčí rodiny (Pouvreau, 1973).

3.5.2.2.4. řád Coleoptera (brouci)

Z řádu Coleoptera patří mezi čmeláčí škůdce: Antherophagus nigricornis, Meloe sp., Trichodes ornatus (Pouvreau, 1973), Aethina tumida (Spiewok a Neumann, 2006), Epuraea depressa a Oxytelus invenustus (Pavelka a Smetana, 2003).

3.5.2.2.4.1. Aethina tumida (lesknáček úlový)

Experiment byl proveden ve volné přírodě na deseti komerčních chovech B. impatiens, které byly umístěny do blízkosti napadených včelínů. Během osmi týdnů byly infikovány všechny pozorované čmeláčí rodiny, v pěti z nich docházelo dokonce k rozmnožování. Podobně bylo zjištěno, že čmeláčí pyl je pro Aethina tumida stejně atraktivní jako pyl včelí, dokáže jej tedy podle čichu nalézt i ve volné přírodě. Pozorování tedy jasně dokazují, že čmeláčí populace se mohou stát alternativními hostiteli pro tohoto zákeřného parazita (Spiewok a Neumann, 2006).

3.5.2.2.5. řád Lepidoptera (motýli)

Z řádu Lepidoptera patří mezi čmeláčí parazity: Aphomia sociella, Endrosis sarcitrella (Pouvreau, 1973), Galleria mellonella (Milum, 1940 in Pouvreau, 1973), Ephestia kühniella (Schmid-Hempel, 1998), Vitula edmandsae (Pavelka a Smetana, 2003) a Plodia interpunctella (Ptáček, 2008).

Samička motýla Aphomia sociella (obr. 9) vniká v průběhu noci do hnízda, kde naklade svá vajíčka. Larvy se živí zpočátku odpadem, později čmeláčími zásobami, larvami i kuklami (Pouvreau, 1973). Postupně vylučují hedvábnou hmotu, kterou zpevňují chodbičky, ve kterých žijí. Napadené hnízdo tvoří na konci léta spletenec hedvábných rourek plný dvoucentimetrových larev. Před zakuklením hnízdo opouštějí. Ochrana před zavíječem je obtížná. Podle Hagena (1994 in Pavelka a Smetana, 2003) je jednou z možností obrany opatření úlku dvířky, která se na noc zavírají. Zavíječ voskový létá v noci, když jsou dvířka zavřená. Další možností je natírání česna petrolejem nebo jinou aromatickou látkou, která motýly odpuzuje (Pavelka a Smetana, 2003).


Obr. 9: Samička, housenka a zámotky A. sociella (Ptáček, 2008)

Milum (1940 in Bačinová, 1999) referoval o výskytu housenek Galleria mellonella ve čmeláčích hnízdech. Běžně ovšem žijí housenky Galleria mellonella ve včelích úlech, kde vyžírají plást (Krejča a Korbel, 1997). Vitula edmandsae se živí směsí vosku a pylu z buněk v opuštěných hnízdech (Pavelka a Smetana, 2003). Plodia interpunctella se může množit v hnízdech, kde zůstávají zbytky pylu. Ve většině případů nejsou larvy nijak škodlivé, nelze však vyloučit, že by při nedostatku potravy začaly konzumovat i části plodu (Ptáček, 2008).

3.5.2.2.6. řád Diptera (dvoukřídlí)

Z čeledi Asilidae je znám jeden čmeláčí parazit: Asilus crabroniformus (roupec sršňový). V letu chytí svou kořist, pomocí ostrého sosáku a neurotoxických výměšků ji ochromí a následně vysaje obsah těla. Bačinová (1999) ve své souborné práci z čeledi Sarcophagidae uvádí následující parazity: Boettcharia litorosa, Helicobia morionella, Sarcophaga sarrcenoides, Senotaina tricuspis a Brachioma devia. Schmid-Hempel (1998) z této čeledi uvádí ještě Brachioma sarcophagina a Brachioma setosa. Larvy mouchy Brachioma devia se živí čmeláčími kuklami (Ptáček, 2008). B. litorosa, H. morionella se pravděpodobně živí pouze mrtvými těly hmyzu. Larvy Senotaina tricuspis napadají čmeláky, pronikají do jejich tělní tkáně a znemožňují jim létání. Před zakuklením larva hostitele opouští (MacFarlane a kol., 1995). Rod Brachioma klade své larvy na larvy čmeláků. Po zakuklení čmeláčích larev sají jejich obsah (Pavelka a Smetana, 2003).

Čeleď Conopidae patří k nebezpečným škůdcům čmeláků. Bačinová (1999) z této čeledi ve své souborné práci uvádí: Conops flavipes, Physocephala brugessi, Physocephala dimidiatipennis, Physocephala dorsalis, Physocephala nigra, Physocephala obscura, Physocephala rufipes, Physocephala sagittaria, Physocephala tibialis, Physocephala vittata, Sicus ferrugineus a Zodion sp. Schmid-Hempel (1998) tento výčet doplňuje o Conops algirus, Conops argentifacies, Conops elegans, Conops quadrifasciatus a Conops vesicularis. Larvy těchto druhů žijí nejčastěji v zadečku čmeláků, kde se živí hemolymfou a později vnitřními orgány. Po zakuklení vyplní parazit vyprázdněný zadeček čmeláka, ve kterém přezimuje. Zajímavá je ovšem skutečnost, že napadené dělnice mění své chování. Bylo zjištěno, že se na noc nerady vracejí do úlku. Nízká teplota, které jsou čmeláci nocující venku vystaveni, prodlužuje dobu vývoje parazita. Toto chování je výhodné pro čmeláka a nevýhodné pro parazita (Müllerová a Schmid, 1993). Naproti tomu se ale napadení čmeláci těsně před úhynem zahrabávají do země, čímž parazitu poskytují ideální podmínky pro přezimování (Müllerová, 1994).

Z čeledi Drosophilidae je znám jeden parazit čmeláků, Drosophila confusa, který se v hnízdech živí nektarem (Dylewska, 1996 in Bačinová, 1999).

Čeleď Muscidae nám poskytuje tři čmeláčí parazity: Fannia canicularis, Fannia scalaris a Musca domestica. Samička rodu Fannia klade vajíčka do detritu v hnízdě. Larvy se živí organickými zbytky. Musca domestica se v hnízdech čmeláků vyskytuje zřídka a nebezpečná je především tím, že rozšiřuje zárodky mikroorganismů (Pavelka a Smetana, 2003).

Z čeledi Syrphidae je znám jeden cizopasník čmeláků, Volucella bombylans, který žije v hnízdě čmeláků, kde požírá mrtvý hmyz, výkaly a klade sem svá vajíčka (Dylewska, 1996 in Bačinová, 1999). Pestřenky čmeláky dokonce napodobují, a to nejen svým zbarvením, ale i zvukovými projevy (Pouvreau, 1973).

Schmid-Hempel (1998) uvádí ještě Apocephalus borealis z čeledi Cicadellidae, který se přiživuje na hrudních svalech svého hostitele, a Melaloncha sp. z čeledi Phoridae.

K většině parazitů výše zmíněných rodů nebylo za posledních deset let bohužel nic nového publikováno, proto jsem se blíže věnovala pouze výzkumu z roku 2008, který zkoumal Physocephalu rufipes a Sicus ferrugineus.

3.5.2.2.6.1. Physocephala rufipes

3.5.2.2.6.2. Sicus ferrugineus (očnatka červenohnědá)

3.5.2.2.7. řád Hymenoptera (blanokřídlí)

Bačinová (1999) ve své souborné práci z řádu Hymenoptera uvádí: Formica sp., Lasius sp., Myrmica sp., Melittobia acasta, Melittobia chalybii, Mutilla europea, Mutilla marginata, Psithyrus sp., Syntretus splendidus a Vespula sp. Schmid-Hempel (1998) tento výčet doplňuje o Monodontomerus montivagus a Pediobius williamsoni.

Parazité z čeledi Formicidae (Formica sp., Lasius sp., Myrmica sp.) loupí čmelákům medové zásoby. Mravenci dokáží hnízdo čmeláků nalézt do značné vzdálenosti a během několika dní čmeláky vypudit (Daněk, 1999).

Cizopasníci z čeledi Eulophidae (Melittobia acasta, Melittobia chalybii) kladou svá vajíčka dovnitř čmeláčího kokonu. Parazitické larvy kuklu zkonzumují a přibližně po 14 dnech se namísto čmeláka vylíhnou dospělé samičky cizopasníka (Ptáček, 2008).

Čeleď Mutillidae nám poskytuje dva parazity čmeláků: Mutilla europea a Mutilla marginata. Kodulky mají červenou hruď a podobají se velkým mravencům (Daněk, 1999). Oba zástupci vnikají do čmeláčích hnízd, kde vysávají med a kladou svá vajíčka. Larvy kodulek se živí larvami čmeláků (Pouvreau, 1973).

Z čeledi Braconidae známe jednoho čmeláčího cizopasníka s názvem Syntretus splendidus, který klade svá vajíčka na tělo čmeláka, odkud vnikají do tělní dutiny. Pohyblivé larvy opouštějí tělo čmeláka, aby se zakuklily. Infikované čmeláčí matky nekladou vajíčka, protože mají degenerovaná ovária (Dylewska, 1996 in Bačinová, 1999).

Z čeledi Vespidae jsou známy dva rody škůdců čmeláků: Vespula a Vespa. Vosy i sršně lze nalézt v hnízdech poměrně často, vlétají do nich při hledání vhodného místa pro výchovu potomstva (Daněk, 1999).

K většině výše zmíněných parazitů nebylo za posledních deset let bohužel nic nového publikováno, proto jsem se blíže věnovala pouze novým výzkumům týkajících se rodu Psithyrus.

3.5.2.2.7.1. Psithyrus sp. (pačmelák)

Po vniknutí parazita do hnízda čmeláci omezí nebo ztratí svou reprodukční schopnost. Na toto téma byl prováděn výzkum se společenstvy B. terrestris a jejími parazity Psithyrus vestalis, kteří byli do hnízda uměle vysazeni. Ve všech třech sledovaných rodinách byly nalezeny mrtvé královny B. terrestris šest hodin až šest dní po vysazení pačmeláků. Ve dvou rodinách začaly dělnice klást vajíčka, ze kterých se líhli pouze trubci. Parazitující samičky Psithyrus projevovaly těmhle plodícím dělnicím daleko větší přízeň než dělnicím, které vajíčka nekladly, a to dokonce i několik dní před začátkem kladení. Parazit se rozmnožoval pouze ve třetí rodině, ve které se hostiteli nepodařilo naklást vajíčka s mladými matkami a trubci (Frehnová a Schwammberger, 2001).

Studie publikovaná roku 2003 se věnovala otázce, zdali parazitičtí pačmeláci ke své obraně používají „chemické zbraně“. Prozatím ovšem byly objeveny pouze allomony (mezidruhové chemické komunikační prostředky živočichů sloužící např. k přilákání kořisti, dezorientaci predátora, obraně jedince aj.), které jsou využívány samičkami Psithyrus norvegicus, obligátními parazity druhu Bombus hypnorum. Tyto allomony slouží k obraně parazitických samiček před útočícími dělnicemi. Pomocí plynové chromatografie a hmotnostní spektrometrie byly analyzovány těkavé složky jejich kutikulárních lipidů a úspěšně identifikován dodecyl acetát, který má na čmeláčí dělnice silný odpudivý účinek. Dodecyl acetát se tak stal prvním identifikovaným alomonem u pačmeláků (Zimma a kol., 2003).

Během série behaviorálních experimentů a histologických analýz bylo prokázáno, že samičky druhu Psithyrus mají voskotvorné žlázy. Prvním signálem byl objev kousků vosku na zadečcích druhů P. vestalis, P. sylvestris a P. bohemicus. Tato hypotéza byla následně potvrzena histologickou analýzou jejich epiteliálních tkání (Šrámková a Ayasse, 2008).

Další výzkum publikovaný roku 2008 se zaměřil na podobnost pačmeláků na své hostitelské druhy. Autor článku vysvětluje tuto podobnost Müllerovými mimikry (stejný typ zbarvení u různých systematicky nepříbuzných skupin čmeláků) (Williams, 2008).

3.5.2.3. kmen Chordata (strunatci)

Bačinová ve své souborné práci uvádí z kmene Chordata škůdce čmeláků náležejících do pěti tříd: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves a Mammalia. Jde o predátory, kteří se živí hmyzem.

Ryby loví čmeláky létající nad hladinou (Hinchliffe, 1914 in Bačinová, 1999), podobně se čmeláci stávají potravou i plazů a obojživelníků (Korschagen a Moyle, 1955 in Bačinová, 1999).

Z třídy ptáků patří mezi škůdce čmeláků především rody Lanius (ťuhýk), Parus (sýkora), Muscicapa (lejsek), Pernis (včelojed), Merops (vlha) (Pavelka a Smetana, 2003), Turdus (kos), Paser (vrabec), Hirundo (vlaštovka), Sturnus (špaček), Pica (straka), Corvus (kavka) (Škrobal, 1970 in Daněk, 1999). Daněk (1999) navíc uvádí ještě rody Dendrocopos (strakapoud) a Phoenicurus (rehek). Ptáci působí, především v jarních měsících, velké úbytky dělnic (Daněk, 1999). Ťuhýk, lejsek i vlha čmelákem nejdříve třou o větev, aby jej zbavili žihadla, teprve potom jej konzumují. Ťuhýk dokonce své kořisti napichuje na trny a tvoří si tak svou vlastní zásobárnu potravy (Prys-Jones a Corbetová, 1991).

Malí savci většinou objeví čmeláčí hnízdo, vyhrabou jej a vyžírají larvy a dospělce (Prys-Jones a Corbetová, 1991). Pavelka a Smetana (2003) uvádějí jako nejčastější predátory čmeláků rody Meles (jezevec) a Mus (myš). Ke čmeláčím škůdcům patří i rody Talpa (krtek) a Erinaceus (ježek). Na Islandu byl jako čmeláčí škůdce identifikován i rod Musela (norek), který se jimi příležitostně živí (Prys-Jones, Ólaffson a Kristjánsson, 1981).