LICHENES - lichenizované houby
Lišejníky jsou v obecném povědomí známy jako příklad symbiózy mezi řasou a houbou. Jsou to organismy, které osídlují stanoviště s extrémními teplotami, vysokým osluněním a s vysycháním a které se vyskytují od horkých pouští až po Arktidu. Fosilní nálezy jsou známy z období třetihor. Dřívější výskyt lišejníků není prokázán, ale ani vyloučen.
Tulasne v r. 1852 nalezl v lišejnících houbová vlákna a řasy považoval za zvláštní pupeny těchto vláken a nazval je gonidie. Již v roce 1866 De Barry a v roce 1867 Schwenderer popsali lišejníky jako duální organismy tvořené houbovými vlákny a řasami. Ještě však ve 30. letech někteří autoři dokazovali, že gonidie (řasy) jsou součástí hyf a že lišejník je organismus jednotný, podobně jako houby a mechorosty. Nyní má termín gonidie historický význam. Mezi řasami a houbami existuje řada symbiotických vztahů, z nichž se lichenologové tradičně zabývají pouze některými (Obr.). Pro popis vztahů mezi řasou a houbou jsou vymezeny charakteristiky fotobionta: exhabitant, kdy fotobiont obklopuje houbu, a inhabitant, kdy naopak houba obklopuje fotobionta (u lišejníků).
Příkladem mykofykobiózy jsou některé mořské řasy, na nichž vyrůstají perithécia houby. Houba je obklopena řasou (fotobiont je exhabitant). Oba organismy se vždy vyskytují společně. Houba nebo lišejník v roli parasymbionta roste na lišejníku, jsou lichenikolní. Představují tříčlennou nebo čtyřčlennou symbiósu typu 2x mykobiont a 1x nebo 2x fotobiont..
Typy soužití mezi řasami a houbami
Počet složek v symbióze Příklady
dvě
1x fotobiont: 1x mykobiont Mykobiont je inhabitant - mykofykobiósy
Mykobiont je exhabitant - lišejníky
tři
2x fotobiont: 1x mykobiont cephalodia
algikolní lišejníky
bryofilní lišejníky
2x mykobiont: 1x fotobiont lichenikolní houby
čtyři
3x fotobiont: 1x mykobiont cephalodia se dvěma různými fotobionty
2x fotobiont: 2x mykobiont lichenikolní lišejníky
3x mykobiont: 1x fotobiont houby na lichenikolních houbách
pět a více nestabilní umělé hybridy
Stélky lišejníků tvoří morfologicky konstantní tvary, které mohou být označovány jako druhy.
Téměř polovina všech hub na Zemi jsou askomycety a téměř polovina z nich jsou lišejníky.. Většina z nich jsou diskolišejníky. Další velkou část tvoří pyrenolišejníky, které mají askolokulární vývoj.
Údaje o počtu lišejníků se liší, jsou uváděny údaje od 13 500 druhů do 18 000 druhů v asi 500 rodech a představuje organismy evolučně nejednotné. V současné době jsou řazeny podle příslušnosti houbové složky do různých řádů třídy Ascomycetes (98% druhů) a Basidiomycetes (asi 20 druhů) jako lichenizované houby.
Asi 10 000 druhů lišejníků se vyskytuje jako telomorfy, 8 000 jich tvoří také anamorfy. Vyskytuje se asi 40 rodů lišejníků, které se rozmnožují pouze nepohlavně nebo jsou úplně sterilní.
Houbová složka (mykobiont) zajišťuje příjem vody a minerálních látek, tvoří stélku a zajišťuje struktury pro pohlavní a nepohlavní rozmnožování.
Řasová složka (fykobiont, chceme-li zahrnout i sinice, je vhodnější použít termínu fotobiont), žije a fotosyntetizuje uvnitř houbové stélky a zajišťuje výživu organickými látkami pro celý organismus. Fotobiont tvoří jen 5 až 10% celé biomasy lišejníku a je většinou soustředěn těsně pod povrchem lišejníku. Houbová vlákna oplétají buňky fotobionta a odčerpávají z nich asi 50% produktů fotosyntézy.
V lišejnících se vyskytuje 25 rodů fotobiontů v počtu asi 100 druhů. Asi 70% druhů lišejníků obsahuje zelené řasy r. Trebouxia, které však nebyly zjištěny volně žijící. S dalšími zelenými řasami r. Trentepohlia a sinicemi r. Nostoc se vyskytují ve více než 90% druzích lišejníků.
Žádná lichenizovaná houba nebyla dosud nalezena samostatně volně žijící, aniž by nebyla v lišejníkové stélce. Některé z asociovaných řas mohou růst nezávislé. Obě složky se mohou vyskytovat v různě těsném spojení: na jedné straně pouze ve fyzickém kontaktu, na straně druhé ve fyziologickém kontaktu.
Příkladem lichenizovaných hub, kde jsou partněři ve fyzickém kontaktu a nevytvářejí speciální duální struktury jsou kryptoendolitické asociace hub a řas, které byly objeveny pod povrchem pískovců v suchých pustinách Antarktidy i tropů a subtropů. Většina lichenizovaných hub však tvoří složitější stélku, v níž jsou oba partneři ve fyziologickém kontaktu a dochází mezi nimi k výměně živin.
Morfologie lišejníků u Ascomycetes
Stélka lišejníků je v přírodě velmi zvláštní útvar, zcela morfologicky a fyziologicky odlišný od stélek obou zúčastněných organismů. Za určitou obdobu lze považovat pouze mykorhizy. Společný růst řasy, resp. sinice a houby umožňuje velkou rozmanitost v utváření stélky, vznik zvláštních útvarů nepohlavního rozmnožování a produkci ojedinělých sekundárních metabolitů - lišejníkových kyselin.
Stélka je především tvořena hyfami mykobionta, které se diferencují ve svrchní a případně i spodní kůru, dřeň a rhiziny. Ve spodní kůře bývají vyvinuty zvláštní otvory cyphely, které umožňují snazší výměnu plynů.
Fotobiont je obklopen vlákny mykobionta. Je v dřeni buď rozptýlen (homeomerická stélka, např r. Collema) anebo ve většině případů soustředěn pod svrchní kůru (heteromerická stélka, Obr. ). U některých lišejníků pronikají houbová vlákna do buněk řas a tam vytvářejí haustoria. Ve většině lišejníků však houba do vnitra fotobionta neproniká, pouze na povrchu řasové buňky vytváří apresoria (Obr. ). Za vývojově pokročilejší jsou považovány lišejníky s fotobiontem uspořádaným pod kůrou, kde jej houbová vlákna pouze obklopují a nepronikají do buněk.
Na některých lišejnících se vyskytují zvláštní útvary cephalodia, která obsahují dalšího fotobionta. Většinou jím je sinice, fixující vzdušný dusík, na jehož využití se pak podílí celá stélka.
Podle vnějšího tvaru jsou rozlišovány tři růstové formy určující typ lišejníkové stélky.
Nejjednodušší korovité lišejníky nemají organisovanou stélku. Jsou tvořeny nediferencovanými shluky hyf, které obklopují a uzavírají kolonie řas. příkladem je práškovitá krusta r. Lepraria. Na skalách rostou hyfové shluky a řasy růst mezi krystaly těsně pod skalním povrchem, jsou známy jako endolitické lišejníky. Podobně na borce stromů rostou mezi korovýmu buňkami hypophloedální lišejníky. Jejich askokarpy se pak objevují na povrchu podkladu.
Nejspecializovanější endolitické lišejníky se vyskytují v Antarktidě. Roste zde několik málo druhů r. Buellia a Lecidea pod povrchem skal. Tvoří vrstevnaté téměř kontinuální tkáně mezi krystaly. Vrstva černých hyf, které obklopují řasu r. Trebouxia, je asi 1 mm silná, bílá medula je až 10 mm silná.
Většina korovitých lišejníků, např. množství druhů r. Lecanora a Lecidea rostou na povrchu skal a stromů a mají jasně diferencovanou korovitou stélku, těsně přitisklou k podkladu a těžko odloupnutelnou. Vrstva kůry, řas a dřeň pronikají mezi vrstvami povrchu skály nebo kmene a pevně k nim lišejník přichycují. Okraj stélky je často bez řasy a nazývá se prothalus. Korovité lišejníky rostou i na povrchu listů (foliikolní lišejníky) u stále zelených tropických rostlin. Nepronikají nikdy jejich epidermis.
Specializovanější korovité lišejníky jsou rozpraskané nebo dvůrkaté (areolátní, např. r. Acarospora nebo Rhizocarpon). U pokročilejších typů se okraj stélky rozděluje na těsně k podkladu přitisklé laloky (r. Dimelaena, Diploicia). Od přitisklých lupenitých lišejníků se tyto laločnaté typy odlišují tím, že nemají vyvinutou spodní kůru.
Nejpokročilejším stupněm vývoje korovitých lišejníků jsou druhy se šupinovitou stélkou, jejíž jednotlivé laloky jsou částečně odkloněny od podkladu, ale stále nemají spodní kůru. Šupinovitá stélka je u lišejníků rostoucích na zemi, u r. Cladonia, Catapyrenium a Psora. Stélka je tvořena drobnými hustými šupinkami. U rodu Cladonia z této primární stélky vyrůstají útvary s radiální stavbou stélky, nazývané podécia, která často nesou apothécia,.
Lupenité lišejníky mají stélku dorsiventrální s jasně rozlišenou spodní a svrchní stranou. Jejich lupenitá stélka má lístečkovité nebo jazykovité laloky a není pevně přirostlá k podkladu. Je volná a přichycená rhizinami. Mezi nejčastější zástupce patří r. Cetraria, Parmelia, Physcia a Xanthoria.
Lupenité lišejníky vytvářejí stélky různých tvarů a velikostí. Na skalnatých podkladech rostou umbilikátní lišejníky, tvořené kruhovou stélkou a uprostřed přichycené stopkou. Tato neobvyklá forma se vyvinula nezávisle v několika nepříbuzných skupinách lišejníků, jak u pyrenomycetů, např. r. Dermatocarpon, tak u diskomycetů, r. Rhizoplaca, Omphalodium a čel. Umbilicariaceae.
Keříčkovité lišejníky jsou vystoupavé nebo poléhavé keříčkovité útvary, větvené vlasovité chomáče nebo prstovité útvary různé velikosti: drobné druhy r. Cladonia jsou vysoké až 10 cm a 1-2 mm silné, naopak druhy r. Usnea mohou být až 5 m dlouhé při podobné tloušťce. Vnitřní stavba keříčkovité stélky je radiální s hustou vnější kůrou, tenkou vrstvou řas a dření. Střed je často dutý (dutohlávky) nebo naopak plný a pevný (Bryoria). Na průřezu je stélka buď okrouhlá (Cladonia) anebo zploštělá (Evernia). Často se bohatě větví.
Morfologie lišejníků u Basidiomycetes
Stélky basidiolišejníků jsou klasifikovány do tří typů: kortikoidní, klavarioidní a agarikoidní. Odpovídá to typům plodnic u stopkovýtrusých hub.
Příkladem kortikoidního typu je r. Cora (Dictyonema), hojný tropický druh, který roste na skalách, půdě nebo kůře, často i vysoko nad mořem. Stélka, resp. plodnice je konzolovitá a kožovitá. Má zřetelnou vnitřní vrstvu řas r. Chlorococcus nebo sinic r. Scytonema. Basidie a spory se tvoří na spodní straně stélky.
Rody Botrydia na Multiclavula představují klavarioidní typy, r. Omphalina agarikoidní typy. Stélka je tvořena plodnicí mykobionta. Řasy r. Coccomyxa jsou při bási plodnice, kde na podkladu je mycélium houby.
Nepohlavní rozmnožování
Nepohlavní rozmnožování u lišejníků zabezpečují lichenizované struktury, které umožňují současné šíření obou partnerů symbiózy. Vegetativní diaspory lišejníků jsou buď nediferencované, anebo diferencované. První z nich jsou produkty fragmentace stélky, kdy se odlamují šupiny, lístky nebo laloky a jsou přenášeny mechanickými vektory na další stanoviště. Někdy se uvolní celý lišejník. V jižní Americe jsou lišejníky, které se, podobně jako rostlina katrán na našich stepích, kutálejí po rozlehlých pampách (stepní běžci).
Specializované vegetativní propagule jsou isidie, výrůstky na stélce. Jejich stavba odpovídá stavbě stélky. Uvolňují se odlamováním.
Nejdrobnější propagule nepohlavního rozmnožování jsou soredie. Vznikají v sorálech a jsou tvořeny shluky řas obrostlých houbovými vlákny.
Přítomnost a nepřítomnost isidií a soredií a uspořádání sorálů jsou významné pro determinaci lišejníků.
Vyjímečně se objevují i útvary nepohlavního rozmnožování houbového původu - pyknidy, lahvového tvaru, v nichž se vytvářejí drobné konidie. Konidie se uvolňují otvorem na vrcholu pyknidy. Pyknidy jsou většinou zanořeny ve stélce. U r. Cetraria jsou vzpřímené a viditelné na okrajích laloků.
U čel. Lecideaceae se u některých druhů vyskytují při okraji stélky, kde nejsou řasy (prothalus). U r. Colema se vyskytují volně ve dřeni.
Předpokládá se, že konidie (zde mikrokonidie) mají funkci spermacií a že se zúčasňují pohlavního procesu. Byly nalezeny dvoudomé stélky Lecidea verrucosa, menší stélky obsahovaly pouze pyknidy a větší pouze askogony.
Mikrokonidie některých korovitých lišejníků v čisté kultuře klíčí a vyrůstá z nich kolonie mykobionta (Calicium, Lecanactis, Opegrapha). Mikrokonidie většiny lupenitých lišejníků v axenických podmínkách neklíčí.
Pohlavní rozmnožování
Pohlavní rozmnožování je zabezpečováno pouze houbovou složkou. Lišejníkové houby vytvářejí různě modifikovaná apothécia nebo perithécia (Obr. ). Je známo mnoho druhů lišejníků, které se pohlavně nerozmnožují vůbec. Představují anamorfu lišejníkové houby.
Askospory se z askokarpu šíří za vlhka. Jsou aktivně uvolňovány (až do vzdálenosti 4,5 cm nad apothécium).
U většiny korovitých lišejníků není rozvinuté nepohlavní rozmnožování a množí se pohlavně. Naopak lupenité a keříčkovité lišejníky mají mnoho možností pro tvorbu vegetativních propagulí a často se pohlavně nemnoží. Význam pohlavního rozmnožování u lišejníků a existence anamorf lišejníkových hub zůstává dosud málo objasněna.
Jak již bylo zmíněno, taxonomie lišejníků se řídí podle systematické příslušnosti mykobionta, proto je morfologie útvarů pohlavního rozmnožování významná pro jejich určování.
Řády a čeledi lichenizovaných vřeckovýtrusých hub
Základní vlastnosti jsou uvedeny zkratkami:
sub 1. – typ plodnic
Ap = apothecium, Hy = hypothecium, Pe = perithecium
sub 2. – ontogeneze plodnic:
Og = gymnokarpní, Oh = hemiangiokarpní, Oa = angiokarpní
sub 3. vývoj plodnic
hym = askohymeniální, a = askolokulární, m = mezityp
sub 4. – typ vřecka
p = prototunikátní, u = unitunikátní, b = bitunikátní
sub 5. – typ stélky
K = korovitá, L = lupenitá, S = keříškovítá, Z =, G = zrnitá
sub 6. – fotobiont je:
Z = je zelená řasa, S = sinice
sub 7. další zvláštní útvary
C = cephalodia, P = pseudocyphely, Po = podecia, Ps = pseudopodie
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Caliciales
Caliciaceae Ap Oh hym p K,Z Z C,Po
Cypheliaceae Ap,Hy Oh hym p K,L,Z Z
Sphaerophoraceae Ap Oh hym p L,S Z
Mycocaliciaceae Ap Oh hym u K Z
Lecanorales
Lecanorinae
Collemataceae Ap Og hym u K S
Parmeliaceae Ap Og hym u L,S Z
Lecanoraceae Ap Og hym u K,L,S Z C
Lecideaceae Ap Og hym u K,L,S Z C
Candelariaceae Ap Og hym u K,L Z
Baeomycetaceae Ap Og hym u Z Z Po
Cladoniaceae Ap Og hym u Z Z Po,Ps
Stereocaulaceae Ap Og hym u Z Z C,Ps
Umbilicariaceae Ap Og hym u L Z
Ramallinaceae Ap Og hym u S Z
Acarosporaceae Ap Og hym u K,L Z
Arctomiaceae Ap Og hym u K S
Pannarlaceae Ap Og hym u K,L Z,S C
Coccocarpiaceae Ap Og hym u L,S S
Hepplaceae Ap Og hym u L,S S
Lichinineae
Lichinaceae Ap Og hym p G S
Peltigerineae
Placynthiaceae Ap Oh hym L,S
Peltigeraceae Ap Oh hym (b) L,S G, S C,P
Stictaceae Ap Oh hym (b) L,S G, S C,P
Teloschistineae
Teloschistaceae Ap Og hym u K,L,S Z
Physciinae
Physciaceae Ap Og hym u K,L,S Z
Pertusariinae
Pertusariaceae Ap Oh hym u K Z C
Trapeliaceae Ap Oh hym u K Z
Gyalectales
Gyalectaceae Ap Oh hym u K Z
Ostropales
Ostropineae
Ostropaceae Ap Oh hym u K Z
Thetotremataceae Ap Oh hym u K Z
Graphidineae
Graphidiaceae Ap, Hy Oh hym u
Sphaeriales
Porinaceae Pe Oa hym u K Z
Pyrenulaceae Pe Oa hym b K Z
Microglaenacea Pe Oa hym b K Z
Strigulaceae Pe Oa hym b K Z
Verrucariales
Verrucariaceae Pe Oa hym b K,L,S Z
Arthoniales
Arthoniaceae Ap,Hy Og,h m b K Z
Roccellaceae Ap,Hy Oh m b K,L,S Z
Lecanactidaceae Ap,Hy Oh m b K Z
Opegraphaceae Ap,Hy Oh m b K Z
Pleoporales
Arthopyreniaceae Pe Oa l b K Z
Dothideales
Mycosporaceae Pe Oa l b K Z
Systematické zařazení sinic a řas, které se vyskytují v lišejnících
----------------------------------
Uspořádání:
Systematické zařazení řasy
Rod řasy: Lišejník (rod nebo širší taxonomická skupina)
----------------------------------
I. Cyanophyta
A. Chroococcales
Chroococcus: Phylliscum, Pyrenopsidiun
Gloeocapsa: Gonohymenia, Peccania, Psorotichia, Pyrenopsis,Synalissa, Thallinocarpon,
Thyrea
B. Chamaesiphonales
Hyella: Arthopyrenia
C. Hormogonales
Calothrix: Calotrichopsis, Lichina, Porocyphus
Dichotrix: Lichina, Placynthium
Nostoc: Hydrothyria, Lempholemma, Arctomiaceae
Collemataceae,Pannariaceae,Peltigeraceae
Scytonema: Coccocarpia, Cora, Dictionema,Erioderma
Heppia,Koerberia,Lichenothrix,Lichinodium
Parmelia,Petractis,Polychidium,Thermutis
Vestergrenopsis, Zahlbrucknerella
Stigonema: Ephebe,Spilonema
II. Chlorophyta
A. Chlorococcales
Clorococcum: Conotrema, Bacidia
Chlorella: Calicium, Lecidea, Lepraria
Coccomyxa: Baeomyces, Coriscium, Epigloea,
Icmadophila, Multiclavula, Omphalina,
Peltigera, Solorina
Gloeocystis: Gloeolecta, Gyalecta
Myrmecia: Bacidia, Catilleria, Dermatocarpon,
Lecidea, Phlyctis, Psoroma, Sarcogyne
Verrucaria, Lobaria
Pseudochlorella: Lecidea
Trebouxia: Alectoria, Buellia, Caloplaca, Cetraria
Cladonia, Conotrema, Lecanora, Lecidea
Parmelia, Physcia,Ramalina,Stereocaulon
Umbilicaria, Usnea, Xanthoria
Trochiscia: Polyblastia
B. Ulotrichles
Cephaleuros: Raciborskiella, Stigula
Chlorosarcina: Lecidea
Coccobotrys: Lecidea, Verrucaria
Leptosira: Thrombium
Phycopeltis: Arthonia, Mazosia, Opegrapha, Porina,
Trichothelium
Physolinum: Coenogonium
Pleurococcus: Dermatocarpon, Endocarpon, Lecidea,
Maronellla,Polyblastia,Staurothele,
Thelidium, Verrucaria
Pseudopleurococcus: Verrucaria
Stichococcus: Calicium, Chaenotheca, Coniocybe,
Lepraria
Trentepohlia: Chaenotheca, Cystocoleus, Arthoniaceae
Dirinaceae,Graphidaceae,Gyalectaceae
Lecanactidaceae, Opegraphaceae,
Pyrenulaceae s.l., Roccelaceae
III. Xanthophyta
A. Heterotrichales
Heterococcus: Verrucaria
IV. Phaeophyta
A. Ectocarpales
Petroderma: Verrucaria
Ekologie a ekofyziologie lišejníků
Lišejníky snášejí mnohé velmi extrémní podmínky, při kterých by zúčastněné složky nemohly přetrvat. Proto mohou osídlovat i velmi extrémní stanoviště a rozmnožovat se na nich.
Ve vztahu k vodě jsou lišejníky poikilohydrické, to znamená, že nemají schonost vést vodu a regulovat její odpařování. Při ovlhčení za rosy nebo deště rychle (několik minut) vodu nasáknou a ta se pak postupně odpařuje. Bohaté větvení a vnitřní houbový plektenchym stélky umožňují velkou kapacitu nasáklivosti. Lišejníky nasáknou větš. 100 - 300 % váhy sušiny. Homoiomerické lišejníky, které obsahují sinice však mohou nasáknout 800 - 1400% váhy sušiny (r. Colema). Fotosyntéza u lišejníků probíhá pouze za vlhka. Vyschlé lišejníky nefotosyntetizují. Dýchání probíhá i u suchých lišejníků, ale jen ve velmi omezeném rozsahu.
Teplota je dalším faktorem, který reguluje růst stélky lišejníků. Její vliv souvisí s vlhkostí. Vlhký lišejník fotosyntetizuje až do teploty 40oC, pak fotosyntéza přestává. Suchý lišejník přežije i vysoké teploty, které jsou na povrchu osluněných skal až do výše 100oC. Pro život lišejníků je rozhodující teplota při povrchu podkladů, kde je laminární proudění vzduchu.
V závislosti na obou faktorech se na stanovišti rozvíjejí společenstva osluněných a vysychavých skal až po společenstva zastíněných vlhkých podkladů (skal, kmenů v lese a pod.).
Lišejníky rostou velmi pomalu v závislosti na podmínkách prostředí. Korové lišejníky přirůstají řádově v 10-1 mm za rok. Keříčkové rostou rychleji i několik mm za rok. Některé pozorované stélky byly velice staré, nejstarší z nich podle odhadů mají 4 500 let. V místech odtávání ledovců je možné podle stáři lišejníkových kolonií odhadovat dobu, kdy se sledovaný kámen uvolnil z ledu (lichenometrie, poměrně přesné odhady období posledních 500 let).
Lišejníky získávají minerální živiny především ze vzdušných spadů, ať suchých (prach, aerosoly) tak mokrých (srážky). Jejich výskyt je kvalitou spadů ovlivněn. Jsou známa lišejníková společenstva ovlivněná zvýšeným přísunem dusíku. Mezi nitrofilní druhy patří např. Xantoria parietina (na bázi kmenů u cest).
Lišejníky se sinicemi jsou důležité pro fixaci N. Příkladem jsou mikrobiotické krusty v pouštích, tvořené půdními lišejníky, mechorosty a sinicemi; porosty r. Stereocaulon v tundře anebo douglaskové pralesy na severozápadním tichomořském pobřeží Spojených států, kde epifytické druhy r. Lobaria fixují do systému 20% dusíku. Pozemní druhy r. Peltigera přispívají fixovaným N do půdního systému v ranných sukcesních stádiích obnovy v těchto pralesích.
Lišejníky jsou součástí hnízd ptáků, veverek. Některé druhy hmyzu na sebe nalepují kousky lišejníků. Vliv přítomnosti lišejníků na ochranné zbarvení hmyzu – znečištění s ústupem lišejníků – vyšší podíl tmavých forem můry Biston betularia
V moderním světě spady přinášejí i mnoho toxických sloučenin, které se jednak ve stélkách lišejníků hromadí a jednak negativně ovlivňují jejich růst. Lišejníková společenstva jsou toxickými spady ochuzována a začínají v nich převládat rezistentní druhy. Skladba jejich společenstev je studována a výskyt lišejníku včetně jejich zdravotního stavu je používán jako indikátor znečištění prostředí. Jsou zejména velmi citlivé vůči oxidům síry a kyselině sírové. K bioindikaci se také využívají transplantační metody, kdy zdravé stélky lišejníků jsou přeneseny do studovaného území a je sledováno jejich přežívání.
Optimální hodnoty hlavních ekologických parametrů pro růst lišejníků a max. hodnoty fotosyntézy
Vlhkostní optima
Parmelia spp. 26% vody
Peltigera spp. 100% vody
polovina druhů mezi 41-71%
medián 55%
Teplotní optima
1oC u antarktického druhu r. Lecanora
35oC u temperátního druhu r. Peltigera
polovina druhů je v rozsahu 12-24oC
medián 15oC
Osvit
200 mikromolů/m2. sec u lupenité r. Umbilicaria
až 1200 u r Cetraria (mat forming)
polovina druhů 450-820 mikromolů/m2 .sec
medián 600 mikromolů/m2. sec.
Fotosyntéza
0,1 mg CO2/(g.h) v polárních oblastech
25,0 mg CO2/(g.h) v tropických oblastech (bazidiolišejník Cora pavonia).
polovina max. hodnot leží v rozsahu 0,6 až 2,7 mg CO2/(g.h).
medián 1,4 mg CO2/(g.h).
Lichenizace a fyziologie lišejníků
U většiny lišejníků se spory hub šíří bez fotobionta. Pro iniciaci lichenizace je nutné, aby se setkali vhodný fotobiont a mykobiont. Mykobiont se šíří vřeckosporami. Vzácně je na spoře uchycená i řasová buňka (řasy se vyskytují i v hyméniu, např. u r. Endocarpon, v čel. Verrucariaceae, u r. Gonohymenium se vyskytuje řasa r. Stichococcus). U druhu Pertusaria pertusa askospory opouštějí lišejník s vlastní řasou, která se na ně uchytí při průchodu ostiolem.
Bylo prokázáno, že se vyskytují volně žijící buňky nebo malé kolonie řas (Trebouxia, Myrmecia) i volně žijící mykobionti. Po požáru na kamenech byla nalezena Trebouxia po pěti letech a na kamenech po devíti letech imunologicky stejné trebouxie v lišejnících s Xanthoria parietina a Buellia sp. Oba tyto lišejníky nemají sorédie a reprodukují se primárně sporami hub.
Mykobiont rostoucí s nelišejníkovou řasou ji obvykle zničí. Proces lichenizace je řízen přítomností specifických vazebných bílkovin na povrchu řasy a lektinů. Při kontaktu vhodných partnerů vytvoří houba apresoria a u některých druhů lišejníků i haustoria.
Haustoria intraparietální – invaginace se stěnou mykobionta do stěny fotobionta intracelulární – invaginace haustoria, kde oba partneři jsou bez stěn, kontakt je pouze obou plazmalem. Haustoria se netvoří v případech, je-li fotobiontem Nostoc nebo zelená řasa, která obsahuje sporopollenin (odolný polymer v buněčné stěně, původně známý z pylových zrn, vyskytuje se u r. Coccomyxa, Myrmecia). Také se netvoří u několika lišejníků s řasou Trebouxia.
První syntéza lišejníku v laboratoři byla publikována v roce 1970 (Ahmadjan a Heikkila) u lišejníku Endokarpon pusillum. Nyní jsou vyvinuty metody pěstování fotobiontů i mykobiontů v čistých kulturách na syntetických půdách a mohou být zpětně sysntetizovány původní lišejníky.
Impuls ke tvorbě lišejníkové stélky je chemický a přichází od řasy. Jakmile dojde k intimnímu kontaktu řasy a houbových vláken a vytvoření apresorií, pozmění se propustnost buňky řasy. Její metabolismus se téměř nezmění, ale z buňky začne unikat rozpustný cukr. Řasa Trebouxia uvolňuje ribitol, Trentepohlia erythrinol a sinice Nostoc glukózu. Všechny tyto cukry jsou okamžitě přijaty houbou a metabolizovány na typické cukry houbové, zejména trehalózu.
Lišejníky dokážou přetrvávat dlouhá období sucha a mrazu díky adaptacím především houbového partnera k extrémním podmínkaám prostředí. Vysychání houba zabraňuje změnou osmotických poměrů v buňce, především syntézou osmoticky aktivních zásobních látek (polyoly, např. glykogen). Za sucha také vylučují na povrch buňky trehalózu. Adaptace k nižším nebo vyšším teplotám je umožněna vyšším nebo nižším zastoupením nenasycených mastných kyselin v membránách. Po ovlhčení a vhodné teplotě jsou lišejníky schopné obnovit metabolismus velice rychle.
Biochemie lišejníků
Metabolismus lišejníků je velice zajímavý tím, že produkují jedinečné sekundární metabolity, nazývané lišejníkové kyseliny. Patří mezi ně: většinou slabé fenolové kyseliny a deriváty orcinolu nebo beta-orcinolu, mastné kyseliny, laktony, polyketidy – dibenzofurany, depsidy, antrakochinony. Jsou produkované většinou metabolickou cestou kyseliny mevalonové a šikimové. Je jich známo asi 400.
Výskyt některých lišejníkových kyselin v určitých druzích je využíván při determinaci lišejníků (chemotaxonomie). Něktré druhy mají přes 50 typů těchto látek. Při jejich detekci se používají zejména roztoků KOH, chlorového vápna a p-fenylen diaminu. V dalších postupech se využívá vylouhování a následná rekrystalizace (určování podle tvaru ktystalů) a chromatografie.
Některé lišejníkové kyselin způsobují charakteristické zabarvení stélky. Způsobují biogeochemické zvětrávání skal a podílejí se na pedogenezi. Působí jako chelační činidla a jako antibiotika v půdě. Jejich přítomnost zpomaluje rozklad lišejníkových stélek; potlačují vývoj larev bezobratlých býložravců, klíčení semen. Hořká chuť je ochraňuje před spásáním.
Klasifikace lišejníkových sloučenin podle způsobu syntézy
I. Syntéza z acetát polymalonátu
A. Vyšší alifatické kyseliny a estery
B. Alkany
C. Deriváty fenolových karboxylových kyselin
1. Monocyklické deriváty
2. Estery di-, tri- a tetraarylů
a. série orcinolu
b. série beta-orcinolu
3. Diarylestery
4. Dibenzofurany
5. Kyseliny usnové a jejich deriváty
6. Chromony
7. Xanthony
8. Anthrakochinony
9. Naftochinony
II. Syntéza z kyseliny mevalonové
A. Steroly
B. Diterpenoidy
C. Sesterterpenoidy
D. Triterpenoidy
III.Syntéza z kyseliny šikimové
A. Terfenylchinony
B. Deriváty kys. pulvinové
Obr. Příklady lišejníkových sloučenin
A. kys. lekanorová (orcinolová série, para-depsid)
B. kys. squamatová (beta-orcinolová série, para-depsid)
C. lichexanthon (xanthon)
D. kys. usnová
Ekonomické využití a aplikace lišejníků
Lišejníky nemají přímý ekonomický význam pro člověka. Jen v nepatrném měřítku a lokálně jsou využívány jako zdroje barviv, v parfumérii a medicíně.
Jako zdroj potravy jsou využívány některé lupenité lišejníky v Japonsku (Umbilicaria) a původními obyvateli v západní Kanadě (Bryoria fremontii). Posledně jmenovaný druh obsahuje 25% sacharidů a 5,5% bílkovin. Většinou je nutné z nich vylouhovat hořké látky.
Lišejníky jsou přirozenou potravou pro mnoho živočichů. Zejména v tundře a subarktických oblastech tvoří 30-60% stravy sobů v zimním období. Nejčasteji spásanými druhy jsou dutohlávky a havnatky (Peltigera). Je-li vrstva sněhu příliš vysoká, pak se sobi pasou i na epifytních lišejnících r. Bryoria a Usnea. V Laponsku jsou lišejníky sušeny jako seno na zimní období pro krmení domácích sobů. Lišejníky rostou v severských podmínkách velmi pomalu, vypasené porosty obnoví až asi za 15 let. Uměle řízená nadměrná pastva a sklizeň lišejníků může ohrozit přirozený rozvoj ekosystému tundry.
V Lybijské poušti se na lišejníku Rhizoplaca esculenta pasou ovce.
Lišejníky jsou zdrojem potravy i pro některý hmyz a jiné bezobratlé. Pasou se na nich slimáci, chvostoskoci, brouci, želvušky , roztoči i termiti.
Ve středověku se některé lišejníky používaly k léčení nemocí. Např. Lobaria pulmonaria měla léčit plicní onemocnění, Parmelia sulcata bolesti hlavy. Oba druhy byly takto používané pro svou podobu s léčenými orgány.
Peltigera byla používána pro léčení vztekliny (1/2 unce prášku havnatky a dvě drachmy černého pepře, po 4 následující dny pít 1/2 pinty s teplým mlékem). Linné pak tento lišejník popsal r. 1753 jako Lichen caninus.
Indiáni na Floridě a Číňané používají různé lišejníky jako expektorans (často druhy r. Usnea).
Pukléřka islandská (Cetraria islandica) je prodávána ve Skandinávii jako prostředek k léčení cukrovky, plicních onemocnění a katarů. Havnatka psí (Peltigera canina) je používána v Indii pro léčení onemocnění jater. Obsahuje vysoký podíl methioninu, který múže být účinnou látkou. Amazonský kmen Auca považuje lišejník Dictionema sericeum (Basidiomycetes) za účinnou šamanskou medicínu, zřejmě s halucinogenními účinky.
Některé lišejníkové látky mají antibiotické účinky, působí proti gram pozitivním baktériím (k. usnová, k. protolichesterinová, deriváty orcinolu). K. usnová má určité protinádorové působení.
Lišejníkové látky mají také fungistatické účinky a omezují klíčení semen rostlin.
Lišejníkové látky mohou také vyvolat kontaktní dermatitidy (k. usnová z r. Alectoria, Evernia, Usnea). Alergické reakce vyvolávají i soredie těchto druhů.
Lišejníky akumulují ve stélkách radionuklidy z nukleárních pokusů a katastrof. Potravním řetězcem se ještě více kumulují a ohrožují národy, které jsou závislé na sobech.
Lišejníky na kmenech stromů mají negativní vliv na jejich růst. Růst lišejníků také poškozuje stavby a umělecká díla.
Před objevem syntetických barviv byly lišejníky užívány jako zdroj pigmentů. Např. rod Roccella, běžný keříčkovitý lišejník ve středozemí, poskytuje purpurové barvivo. Indiáni v Kalifornii používají druh Letharia vulpina pro žlutý pigment. V severní Evropě se pro barvení látek používaly r. Evernia, Ochrolechia a Parmelia.
V Jugoslávii, jižní Francii a v Maroku se sbírá Evernia prunastri a Pseudevernia furfuracea. Extrahují se z nich oleje, které se využívají v parfumerii. nich |