Глава характеристика объектов исследования

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ... 3

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ... 8

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ...'... 16

2.1. Морфологический анализ... 16

2.2. Кариологический анализ... 24

2.3. Аллозимный анализ... 26

2.4. Молекулярно-генетический анализ... 29

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ... 35

3.1. Особенности морфологической изменчивости Microtus fortis... 35

3.1.1. Половая изменчивость... 36

3.1.2. Географическая изменчивость... 40

3.2. Особенности морфологической изменчивости Microtus oeconomus... 65 Глава 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ КАРИОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ... 77

4.1. Описание кариотипа Microtus fortis... 79

4.2. Результаты дифференциального окрашивания хромосом Microtus fortis... 84

4.3. Описание кариотипа Microtus oeconomus... 90

4.4. Результаты дифференциального окрашивания хромосом Microtus

oeconomus... 90

Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ АЛЛОЗИМНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ... 96

5.1. Аллозимная изменчивость Microtus fortis... 96

ш

5.2. Аллозимная изменчивость Microtus oeconomus... 96

ИЗМЕНЧИВОСТИ...

6.1. RAPD-PCR-анализ популяций Microtus fortis... 101

6.2. RAPD-PCR-анализ популяций Microtus oeconomus... 126

6.3. Секвенирование митохондриального генома Microtus fortis и

Microtus oeconomus... 142

ВЫВОДЫ... 148

ЛИТЕРАТУРА... 150

Введение

ВВЕДЕНИЕ

Одной из наиболее удачных моделей изучения закономерностей эволюционных процессов являются мелкие млекопитающие, в особенности грызуны, благодаря широкому распространению, разнообразию форм, короткому репродуктивному циклу и большой интенсивности размножения.

Грызуны рода Microtus, Schra nk 1798, наиболее обширного в подсемействе Arvicolinae Gray, 1821, которое входит в состав семейства Cricetidae Fischer, 1817, имеют широкое распространение в Голарктике и за ее пределами и обитают в большинстве типов естественных и ряде антропогенных ландшафтов (Огнев, 1950). На территории Дальнего Востока России в настоящее время обитает шесть видов этого рода, из которых только два - дальневосточная полевка Microtus fortis Buchner, 1889 и полевка-экономка Microtus oeconomus (Pallas, 1776), имеют широкое распространение на материке и островах, что делает их одними из наиболее интересных объектов исследования.

Актуальность комплексного изучения изменчивости дальневосточной полевки М. fortis и полевки-экономки М. oeconomus связана, прежде всего, с неудовлетворительной изученностью таксономической структуры рода Microtus в целом и систематики относящихся к нему видов, а также отсутствием корректного

представления о статусе островных и изолированных материковых популяций. На сегодняшний день не найдены четкие морфологические критерии дифференциации видов этого рода, распространенных на Дальнем Востоке и в частности дальневосточной полевки и полевки-экономки. Не изучены особенности половой изменчивости морфологических параметров дальневосточной полевки. Отсутствует четкое представление об особенностях молекулярно-генетической, биохимической и кариологической изменчивости островных и материковых популяций дальневосточной полевки и полевки-экономки. Не изучена степень генетического разнообразия популяций этих видов. В связи с недостаточной изученностью таксономической структуры рода Microtus до настоящего времени все попытки сформировать представление о границах ареалов видов этого рода на территории Дальнего Востока не давали надежного результата.

Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы является выяснение закономерностей морфологической и генетической изменчивости двух видов рода Microtus - дальневосточной полевки Microtus fortis и полевки-экономки Microtus oeconomus Дальнего Востока России в связи с изучением их внутривидовой структуры. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности половой и географической изменчивости морфометрических параметров в популяциях дальневосточной полевки и полевки-экономки, а также особенности морфометрической изменчивости островных популяций этих видов.

2. Изучить особенности кариологической изменчивости дальневосточной полевки и полевки-экономки.

3. Изучить особенности аллозимной изменчивости дальневосточной полевки и полевки-экономки.

4. Изучить особенности молекулярно-генетической изменчивости дальневосточной полевки и полевки-экономки и оценить уровень генетической дифференциации между островными и материковыми популяциями этих видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфологические параметры дальневосточной полевки и полевки-экономки, обитающих на территории Дальнего Востока России, имеют высокий уровень изменчивости.

2. Использование морфологических параметров в диагностике видов рода Microtus на Дальнем Востоке России, включая и метрические, не представляется возможным из-за перекрывания пределов изменчивости даже при статистически достоверных различиях. Надежная диагностика возможна кариологическими методами.

3. Маркерные RAPD-PCR-фрагменты ДНК популяций дальневосточной полевки и полевки-экономки отсутствуют. Для островных популяций дальневосточной полевки и полевки-экономки характерно существенное снижение молекулярно-генетических параметров по сравнению популяциями материка.

Научная новизна и теоретическая ценность. Выяснены основные закономерности половой и географической изменчивости морфометрических параметров в популяциях дальневосточной полевки и обобщены сведения о половой и географической изменчивости морфологических параметров полевки-экономки. Впервые выяснены особенности морфометрической изменчивости островных популяций дальневосточной полевки и изучена морфологическая дифференциация материковых и островных популяций. Впервые изучены кариологические характеристики материковых и островных популяций дальневосточной полевки и полевки-экономки полуострова Камчатка. Впервые изучена изменчивость ферментов и неферментных белков дальневосточной полевки на Дальнем Востоке России. Обнаружен мономорфизм по большинству изучавшихся локусов. Впервые дана оценка генетической изменчивости и дифференциации островных и материковых популяций М. fortis и М. oeconomus Дальнего Востока России по данным RAPD-PCR-анализа суммарной клеточной ДНК.

Полученные в результате работы данные являются существенным вкладом в изучение систематики и таксономической структуры рода Microtus и особенностей

эволюционных процессов у млекопитающих в целом. Новые данные позволяют уточнить представление о границах ареалов видов рода Microtus на Дальнем Востоке. Результаты работы являются определенным вкладом в изучение общего биологического разнообразия животного мира.

Практическая ценность. Дальневосточная полевка М. fortis и полевка-экономка М. oeconomus имеют обширное распространение и являются фоновыми видами луговых и тундровых ландшафтов Дальнего Востока России. В населяемых биоценозах они с одной стороны служат одним из основных объектов питания многих видов хищных птиц и млекопитающих, в том числе и ценных промысловых видов. С другой стороны, наряду с другими растительноядными, являются одними из основных потребителей фитомассы и вредителями сельского хозяйства. Исследуемые виды являются важнейшими переносчиками природноочаговых трансмиссивных инфекций, в том числе и особоопасных -клещевых сыпнотифозных лихорадок, геморрагической лихорадки с почечным синдромом, псевдотуберкулеза, туляремии и др. (Слонова, 2003; Иванов и др., 2003; Kariwa et al., 1999; Baek et al., 2002). Очевидно, что изучение изменчивости и систематики дальневосточной полевки, М. fortis и полевки-экономки, М. oeconomus, выяснение настоящих границ их распространения обеспечивает возможности получения наиболее точных данных по экологии этих видов: для прогнозов циклических процессов в динамике их численности и основанных на них прогнозов заготовок промысловых видов-миофагов (ценного пушного сырья); для разработки мероприятий по снижению вреда выращиваемым сельскохозяйственным культурам; для выяснения общих закономерностей распространения природноочаговых инфекций и протекания зоонозных процессов. Результаты исследования могут служить основой для построения моделей мониторинга состояния островных популяций под влиянием антропогенного пресса, а также разработки мероприятий по сохранению и рациональному использованию островных экосистем.

Апробация. Основные результаты диссертационной работы были представлены на VI и VII Съезде Всероссийского Териологического Общества (Москва, 1999, 2003), Ежегодной конференции молодых ученых БПИ ДВО РАН

(Владивосток, 2001), Международном симпозиуме "Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике" (Владивосток, 1998), а также на Международной конференции "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (Санкт-Петербург, 2003).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. И.В. Картавцевой и д.б.н. Г.Н. Челоминой за общее руководство при выполнении настоящей работы; д.б.н. В.А. Нестеренко и д.б.н. А.П. Крюкову за рекомендации по подготовке рукописи работы; к.б.н. Л.В. Фрисман, д.б.н. И.В. Картавцевой, д.б.н. Г.Н. Челоминой (БПИ ДВО РАН) и А.В. Недолужко (ДВГУ) за содействие в обработке генетического материала; к.б.н. И.С. Шереметьеву, д.б.н. М.П. Тиунову, д.б.н. В.А. Нестеренко, к.б.н. М.В. Павленко, к.б.н. В.П. Кораблеву, к.б.н. К.В. Коробициной, д.б.н. И.В. Картавцевой, д.б.н. А.П. Крюкову, д.б.н. А.В. Костенко (БПИ ДВО РАН), к.б.н. И.М. Черемкину (БГПУ), д.б.н. Ф.Б. Чернявскому и М.Ю. Засыпкину (ИБПС ДВО РАН) за помощь в отлове полевок и предоставление коллекционного материала.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Microtus Schrank, 1798 - Серые полевки

Синонимы. Neodon Hodgson, 1849 - Agricola Blasius, 1857 - Phaiomys Blyth, 1863 - Silvicila Fatio, 1867 non Harris, 1782 non Humphrey, 1797 - Terricola Fatio, 1867 - Capitola Schulz, 1890 non Swanson, 1827 - Euarvicola Acloque, 1899 -Stenocranius Kastchenko, 1901 - Alexandromys Ognev, 1914 - Arbussticola Shidlovsky, 1919 - Sumeriomys Argiropulo, 1933 - Pallasiinus Kretzoi, 1964 -Arvalomys Chaline, 1974 - Iberomys Chaline, 1974 - Meridiopitymys Chaline, 1974 -Parapitymys Chaline, 1974 - Suranomys Chaline, 1974 - Volemys Zagorodnyuk, 1990.

Описание рода. Род Microtus Schrank, 1798 подсемейства Arvicolinae Gra у, 1821 входящего в состав семейства хомяковые Cricetidae Fischer, 1817, включает более 50 современных видов. По данным последних систематических обзоров на территории России и сопредельных стран в состав рода включены 7 подродов и 44 вида (Загороднюк, 19906; Павлинов, Россолимо, 1987; Млекопитающие..., 1995).

Длина тела у взрослых особей от 100 до 175 мм. Длина хвоста обычно меньше длины тела. Окраска волосяного покрова на спинной стороне тела у большинства видов серовато-коричневая, иногда черноватая или с рыжеватыми оттенками. На брюшной стороне - от сероватой или беловатой до бледно-коричневой.

Серые полевки входят в состав кормов хищных птиц и ценных пушных зверей (соболя, американской норки, песца, лисицы и др.). Многие виды этого рода наносят существенный вред сельскому хозяйству, снижая продуктивность пастбищ, расхищая урожаи зерновых культур и корнеплодов. Являются природными носителями возбудителей многих опасных для человека и животных трансмиссивных болезней.

Происхождение. Серые полевки являются эволюционно молодой группой, характеризующейся интенсивными процессами формообразования. Предками современных полевок большинство палеозоологов считает мио-плиоценовых хомякообразных из числа полевкозубых хомяков, близких к вымершим родам: Baranomys, Trilophomys, Pannonicola. Утверждение о том, какая линия хомякообразных дала начало современным Microtmae, пока не представляется

*¦ возможным (Агаджанян, Яценко, 1984). В конце позднего миоцена - среднего

плиоцена в северном полушарии появляются архаичные арвиколины -Microtoscoptes, найденные в Монголии, Прибайкалье, Казахстане; известны их единичные находки в Европе (Топачевский, 1965; Агаджанян, Яценко, 1984). Во второй половине позднего плиоцена появились первые некорнезубые полевки, среди них встречались формы как с бесцементными коренными зубами, так и имеющие цемент. Ко вторым относится род Allophajomys (с единственным представителем A. pliocaenicus), представители которого в настоящее время рассматриваются как предковые формы большинства современных линий рода Microtus в широком его понимании (Топачевский, 1965; Chaline, 1966, 1972; Громов,

'* Поляков, 1977, Громов, Ербаева, 1995). Учитывая, широкое географическое

распространение и полиморфность A. pliocaenicus предполагается, что процесс эволюции вида протекал в различных частях ареала и в нескольких направлениях. Дальнейшее развитие выразилось в трансформации плиоценовых полевок в плейстоценовые. Это по геологическим данным падает на интервал 900-700 тыс. лет назад. В это время в юго-восточном секторе Палеарктики произошло обособление линии Microtus oeconomus. Таким образом, полевка-экономка - одна из наиболее древних форм полевок (Агаджанян, Яценко, 1984).

Распространение. Распространение рода Microtus ограничено в основном Палеарктической и Неарктической зоогеографическими областями и отчасти выходит к югу за их пределы (Южный Китай, Северная Мексика). В пределах

? обозначенных областей виды этого рода обитают на множестве морских островов

(Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977; Мейер и др., 1996; Павлинов и др., 2002). Несмотря на столь широкое распространение, всем им свойственно обитание в сырых луговых или болотных биотопах.

Заметки по систематике. Первые попытки построения системы Microtinae были предприняты в первой половине прошлого века. В классификациях того периода решающее значение придавалось отдельным морфологическим признакам (Огнев, 1914; Allen, 1940; Ellerman, 1941; Zimmermann, 1964). Поэтому таксономический статус и вероятные родственные отношения полевок этой группы

XV

л долгое время были неясны. Так, СИ. Огнев (1950), Б.С. Виноградов и И.Н. Громов

(1952) считали дальневосточную полевку и полевку Максимовича разными видами. Впоследствии (Громов и др., 1963; Громов, Поляков, 1977) признавалась и видовая самостоятельность сахалинской полевки. В тоже время другие авторы придерживались иной точки зрения. В.Г. Гептнер и Ю.Г. Швецов (1960), проведя большое исследование, пришли к заключению, что дальневосточная полевка и полевка Максимовича представляют собой один вид с сильно изменчивыми морфологическими показателями. А.П. Кузякин (1963) и А.А. Тимофеева (1968) рассматривали полевку Максимовича как подвид дальневосточной, Н.А. Бобринский с соавторами (1965) высказал предположение, что М. fortis, M. maximowichi и М. sachalinensis следует считать подвидами М. оесопотш. Н.Ф. Реймерс (1972) сделал вывод об идентичности сахалинской полевки и полевки Максимовича, а А.А. Тимофеева и B.C. Сурков (1968) считали сахалинскую полевку подвидом М. fortis.

Цитогенетические исследования, выполненные на полевках, внесли существенный вклад в разработку видовой систематики данной группы. Благодаря результатам работ по кариологии и гибридизации была обоснована видовая самостоятельность многих форм полевок. Наибольший успех был, достигнут в выявлении видов-двойников (Мейер и др., 1996; Голенищев, 1982). Одним из примеров того, как важны кариологические данные для систематики, могут являться исследования кариотипов полевок морфологически сходных форм группы "arvalis" (Ляпунова, Мироханов, 1969а; Мейер, Орлов, 1969; Мейер и др., 1972; Малыгин, 1973, 1983). В составе группы "maximowichii" также имеются два сравнительно недавно описанных вида (эворонская полевка М. evoronensis Kovalskaya et Sokolov, 1980 и муйская полевка М. mujanensis Orlov et Kovalskaya, 1978) видовая самостоятельность которых была обоснованы благодаря данным кариологии и гибридизации (Орлов, Ковальская, 1978; Ковальская, Соколов, 1980; Голенищев, 1982; Мейер и др., 1996).

В настоящее время состав и надвидовые группы трактуются противоречиво. Попытки выделения надвидовых групп в данном роде без придания им таксономического ранга неоднократно делалась различными авторами (Ellerman, 1941; Zimmermann, 1964; Громов, Поляков, 1977; Мейер и др., 1996). Одна из

11

наиболее дробных систем была предложена И.В. Загороднюком (1990 а, 1990 б). Он предложил разделить род серых полевок на 7 подродов, внутри которых выделил следующие группы: "subterraneus"; "majori"; "oeconomus"; "agrestis"; "arvalis"; "middendorffii"; "mongolicus"; "maximowichi". Это разделение рода Microtus было поддержано И.Я. Павлиновым с соавторами (1987, 1998, 2002).

• подрод Pallasiinus Kretzoi, 1964 - М. oeconomus (Pall., 1776);

• подрод Stenocranius Kastschenko, 1901 - M. gregalis (Pall., 1779);

• подрод Alexandromys Ognev, 1914 - M. fortis Buchn., 1889, M. maximowichi (Schrenk, 1859) = M. ungurensis Kastsch., 1913, M. evoronensis Kovalskaya et Sokolov, 1980, M. sachalinensis Vasin, 1955 иМ hyperboreus Vinogradov, 1934.

Microtus fortis Buchner, 1889-Дальневосточная полевка

Синонимы. Arvicola saxatilis Schrenck, 1858. - Microtus fortis Buchner, 1889 Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1963; Meyer et al., 1967; Мейер, 1968; Громов, 1972; Громов, Поляков, 1977. - Microtus caiamorum Thomas, 1902. - Microtus michnoi Kastschenko, 1910. — Microtus superus Thomas, 1911. - Microtus pelliceus Thomas, 1911. — Alexandromys pelliceus Огнев, 1914. — Microtus dolichocephalus Mori, 1930. - Microtus mongolicus Allen, 1924. -Microtus maximowichi fortis Гептнер, Швецов, 1960. - Microtus oeconomus fortis Бобринский и др., 1965.- Microtus fortis fujianensis Hong, 1981. Описание вида. Относительно крупная полевка, длина тела у взрослых особей достигает 167 мм, а длина хвоста - 75 мм. Окраска волосяного покрова на спинной стороне тела темная, серовато-бурая, хвост резко двухцветный: сверху черный, снизу беловатый. Брюхо светлое, пепельно-серое.

Диплоидное число хромосом, исследованное из различных частей ареала, стабильно и равно 52 (Meyer et al., 1967; Ляпунова, Мироханов, 19696; Орлов и др., 1976; Раджабли и др., 1984; Ковальская и др., 1988, 1991; Анискин, 1990; Мейер и др., 1996).

12

Распространение. Этот вид распространен на обширной территории в Монголии, Корее, Китае и России (Ковальская и др., 1991). В нашей стране расположена сево-восточная периферия ареала, охватившая Западное и Восточное Забайкалье, а также Приморский край и южные районы Хабаровского карая и Амурской области. Населяет практически все даже очень мелкие острова залива Петра Великого, за исключением Аскольда (Костенко, 2000; Чугунов, Катин, 1984; Шереметьев, 2001).

Принято считать, что на территории России встречается дальневосточная полевка двух морфологически слабо обособленных подвидов: М. fortis michnoi Kastschenko, 1905 и М. fortis pelliceus Thomas, 1911. Полевки Михно или М. f michnoi, впервые описаны из юго-западного Забайкалья, близ Троицкосавска (г. Кяхта), р. Чикой. Размеры взрослых особей этого подвида достигают 110-150 мм, длина хвоста 34-61 мм, а длина задней ступни 20-24 мм. Общая длина черепа 29-32,3 мм; скуловая ширина 15-18,3 мм; длина верхнего ряда коренных зубов 6,9-7,8 мм. М. f. pelliceus был описан из поймы р. Уссури. Размеры взрослых особей

13

несколько крупнее: длина тела 120-161 мм; длина хвоста 48-69 мм; длина задней ступни 21-25,6 мм. Общая длина черепа 30-34,2 мм; скуловая ширина 17,2-19,3 мм; длина верхнего ряда коренных зубов 7,1-7,9 мм.

Microtus oeconomus (Pallas, 1776) — полевка-экономка

Синонимы. Mus oeconomus Pallas, 1776. - Arvicola ratticeps Keyserling et Blasius, 1841; Сабанеев, 1874. - Lemmus medius Nilisson, 1847. - Arvicola kamtschatica Поляков, 1881; Nordquist 1883. - Arvicola oeconomus Poljakov, 1881. -Arvicola oeconomusПоляков, 1881; Плеске, 1887; Житков, 1904. -Arvicola uralensis Зарудный, 1897. - Microtus ratticeps Lataste, 1887; Сатунин, 1895; Огнев 1944. - Microtus limnophilus Buchner, 1889; Формозов, 1929; Allen, 1940; Ellerman, 1941; Банников, 1948. - Microtus tshuktshorum Miller, 1899; Огнев, 1926. — Microtus kamtschaticus Allen, 1903; Matschie, 1927. — Microtus oeconomus Кащенко, 1910; Огнев, 1918; Серебренников, 1929; Argyropulo, 1930; Аргиропуло, 1933; Флеров 1933; Скалой, 1935; Колюшев, 1936; Егорин, ¦ 1939; Исаков, 1939; Кучерук, 1940; Zimmermann, 1942; Громов, Поляков, 1977. - Microtus koreni Allen, 1914; Огнев, 1926. - Microtus uchidae Kuroda, 1924.

14

Описание вида. Крупная полевка, размеры тела сильно изменчивы. Длина тела у взрослых особей достигает 150 мм (на островах -160 мм), а длина хвоста - 60 мм. Окраска волосяного покрова на спинной стороне тела от темно-бурой, до сравнительно светлой, с охристым оттенком. Хвост слабо или сильно двухцветный. Брюшная сторона серая, разных тонов.

Распространение. Ареал этого вида весьма обширен. Эта полевка встречается от Центральной Европы (Германия, Венгрия, Нидерланды) до западной части Канады. Встречается на островах Берингова и Охотского морей. Изолированные участки ареала известны в Швеции, Голландии, Венгрии, Чехии, Словакии, Казахстане, Китае и Монголии.

На территории Дальнего Востока полевка-экономка обитает от побережья Северного Ледовитого океана на юг до северных районов Амурской области и Хабаровского края, включая, полуостров Камчатка, северные и центральные (где являются интродуцированым видом) Курильские острова, Шантарские острова, а также остров Карагинский.

Заметки по систематике и изменчивость. Подвидовая систематика этого вида включает двадцать шесть форм (Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Бобринский и др., 1965; Воронцов и др., 1986; Павлинов, Россолимо, 1987; Костенко, Алленова, 1989), которые дифференцируются по окраске, длине тела и хвоста, а также по размерам задней ступни и уха. Однако существует точка зрения, что многие из описанных подвидов, скорее всего, мнимые, поскольку их морфологические особенности незначительны (Пястолова, 1971). Отмечено, что островные формы крупнее материковых, и на большей части ареала северные формы крупнее, чем южные (Zimmermann, 1942; Громов, Поляков, 1977; Рауш, 1977; Костенко, Алленова, 1989). Ранее популяции полевок-экономок с Курильских островов относили к подвиду М. о. uchidae Kuroda, 1924 (Громов и др., 1963;

15

Каталог..., 1981). В.А. Костенко и Т.В. Аленова (1989) на основании морфометрического анализа тела и черепа, структуры морфотипов рисунка жевательной поверхности Mi и М3, а также окраски тела различных популяций полевки-экономки в дальневосточной части ареала пришли к выводу, что на северных Курильских островах обитает подвид М. oeconomus kamtschatica Pallas, 1779, который и интродуцирован на центральные Курильские острова.

16

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Окончательное определение отловленных особей произведено с помощью кариологии. Названия таксонов приводятся по И.Я. Павлинову и О.Л. Россолимо (1987, 1998).

Обработка материала проводилась комплексом методов.

2.1. Морфологический анализ

В изучении сравнительной морфологии из общепринятых были выбраны следующие промеры: длина тела (L), длина хвоста (С), длина стопы (Р1), кондилобазальная длина (CbL), длина верхней диастемы (Ld), скуловая ширина (Zyg), ширина межглазничного промежутка (lob), ширина черепа в области слуховых капсул (Z), высота черепа в области слуховых капсул (На), длина верхнего ряда

17

Ареал полевки-экономки в Паледркшке

M7*31 l~2_

МО'

1AQ'

залив Петра Великого

• М. fortis

М. oeconomus ? другие виды