Biologie vodních rostlin II
systematika
-
Postavení vodních rostlin v systému
Vodní rostliny jsou fylogeneticky heterogenní, polyfyletickou skupinou. Adaptace na vodní prostředí se vyskytla mnohokrát v průběhu evoluce cévnatých rostlin. V drtivé většině případů se přitom jednalo o přechod suchozemských rostlin do vodního prostředí. Pouze u šídlatek (Isoëtopsida) lze předpokládat, že nikdy ve své evoluci neopustily mokřadní prostředí. Daleko častěji přecházejí do vodního prostředí primitivnější a evolučně plastičtější skupiny. U vysoce odvozených skupin je to patrně vzhledem k jejich specializaci na terestrické prostředí obtížnější – Asterales, Orchidales, Poales
Při uvažování čeledí, jejichž zástupci jsou téměř výlučně vodní rostliny, dojdeme k počtu zhruba 40 čeledí – odchylky jsou způsobeny rozdílným přístupem k některým čeledím v různých systémech.
Tento vysoký počet je vyvážen zajímavým faktem, že celých 36 těchto čeledí čítá méně než 10 rodů v rámci čeledi, 17 je dokonce monogenerických a tři jsou (alespoň v některých taxonomických pojetích) monotypické (Hippuridaceae, Lilaeaceae a Scheuchzeriaceae). U pouhých dvou čeledí převyšuje celkový počet druhů 100 (Podostemaceae, Haloragaceae). Druhá jmenovaná čeleď však nezahrnuje jen vodní rostliny. Nízký počet druhů v rámci jednotlivých čeledí má své geografické a genetické důvody. Přehled vodních čeledí je uveden v tabulce.
V rámci celé řady dalších čeledí existuje okruh taxonů specializovaných na vodní prostředí.
Můžeme si provést také negativní vymezení skupin, kde adaptace na vodní prostředí přítomná není. Jsou to Cycadophyta, Pinophyta (s vyjímkou Taxodium distichum, T. ascendens a Retrophyllum minor), Gnetophyta, Hammamelididae, většina zástupců podtřídy Caryophyllidae vyjma některých zástupců řádu Polygonales, a konečně Liliidae vyjma Pontederiaceae.
Ve všech dalších velkých taxonomických skupinách do úrovně podtřídy nalezneme větší počet vodních zástupců.
Zajímavý je také fakt, že adaptace na mořskou vodu se vyskytuje pouze u třídy Liliopsida.
Obecným vývojovým trendem u vodních rostlin je přechod od květů obalných k bezobalným, od oboupohlavnosti k jednopohlavnosti až k dvoudomosti, od anemogamie k hydrogamii a od sladkovodních rostlin k mořským. Nejnápadněji je tento trend patrný v řádu Najadales. U řady čeledí je obtížné stanovit jejich fylogenetickou návaznost. Systematické zařazení těchto vodních čeledí uvádí tabulka.
-
Přehled jednotlivých skupin vodních rostlin
Isoëtaceeae: archaická skupina heterosporních plavuní. Rostou převážně ve vodě, ale více druhů i v terestrickém prostředí, mají hlízovitý, druhotně tloustnoucí stonek, listy čárkovité v růžici, s dutou čepelí se 4 podélnými kanálky, na svrchní straně báze čepele lingula, vnější listy s megasporangii, vnitřní s mikrosporangii, centrální jalové, sporangia velká zapuštěná v prohlubni (fovea) mezi lingulou a bází listu, mega i mikroprothalia redukovaná, spermatozoidy polyciliátní.
Zástupce: Isoëtes echinospora, Isoëtes lacustris
Ceratopteridaceae – jediná isosporní vodní pteridofyta, navíc klasického kapradinovitého vzhledu, jednoleté druhy s tropickým rozšířením.
Zástupce: Ceratopteris pteridoides
Marsileaceae: samostatná podtřída v rámci Polypodiophyt - dlouhý plazivý oddenek stavby solenostelé, heterosporické, leptosporangiátní, chybí annulus, sporangia sdružená v sory jsou uzavřená přeměněným listem tzv. sporokarpia - obsahují mega- i mikrosporangia, prothalium nepatrné, vyvíjející se téměř úplně uvnitř spor.
Zástupce: Pilularia globulifera, Marsilea quadrifolia
Salviniaceae: spolu s Azollaceae samostatná podtřída v rámci Polypodiophyt - jednoleté vodní byliny, heterosporické, leptosporangiátní, ve sporokarpiích přítomna buď mikrosporangia nebo megasporangia, stěna sporokarpia je homologická indusiu – ostěře, 3četné listy, větvená lodyha, heterofylie - 3. list se mění na "kořínky".
Zástupce: Salvinia natans
Azollaceae: drobné natantní kapradiny s krátkými rozvětvenými lodyhami s výrazně redukovanou tělní stavbou.
Zástupce: Azolla caroliniana
Nymphaeaceae: obvykle robustní vytrvalé vodní rostliny, hydrofyty s plovoucími listy a oddenkem a dlouze řapíkatými listy, velmi primitivní skupina s mnohočetnými květními částmi, květy spirocyklické, často synkotylie, vajíčka bitegmická, crassinucellátní, cévy nevyvinuté.
Zástupce: Nymphaea alba, N. candida, Nuphar lutea, N .pumilla
Cabombaceae: trojčetné květy a ataktostéle,–– spekulace o náznaku přechodu k Liliopsida, dlouhý štíhlý oddenek plovoucí ve vodě, listy často submerzní, v posledních systémech jsou opět vřazovány jako podčeleď Cabomboideae v čeledi Nymphaeaceae.
Zástupce: Cabomba aquatica
Barclayaceae: podobné Nymphaeaceae, ale mají tyčinky spojené s petaly
Zástupce: Barclaya longifolia
Nelumbonaceae: plodolisty jednotlivě ve zvětšeném receptakulu, semena s velkým embryem bez perispermu, přes značnou podobnost s Nymphaeaceae jsou v nových systémech chápány jako bazální skupina třídy Nelumbopsida což je eudicotní větev zahrnující jakési "pravé dvouděložné", pyl je již triaperturní a netvoří sesquiterpenoidní alkaloidy.
Zástupce: Nelumbo nucifer
Ceratophyllaceae: obvykle volně plovoucí – natantní bezkořenné vytrvalé druhy, zajímavá je u Magnoliophyt velmi vzácná hydrogamie, květy jednopohlavné, apetalní, monomerické, pyl bez exiny, cévy nejsou, cévice přebudovány v zásobní buňky, jejich pozice v systému není příliš jasná, zřejmě jedna z výchozích skupin, případně se vlivem specializace příbuzenské znaky setřely.
Zástupce: Ceratophyllum demersum, C. submersum
Elatinaceae: jednoleté nebo víceleté drobné bažinné až vodní byliny, někdy až polokeře květy oboupohlavné, tyčinek shodně až dvojnásobně jako petalů, listy vstřícné až přeslenité, řapíkaté.
Zástupce: Elatine alsinastrum, E. triandra, E. hexandra, E. hydropiper, E. orthosperma
Trapaceae: jednoleté byliny natantní až s plovoucími listy, květy oboupohlavné, haplostemonní, anisokotylie, někdy pouze jako podčeleď Trapoideae čeledi Lythraceae
Zástupce: Trapa natans
Haloragaceae: vytrvalé i jednoleté rostliny, submerzní, natantní i emerzní, květy drobné oboupohlavné i jednopohlavné, čnělky 1-4, plod se rozpadá na 4 jednosemenné plůdky.
Zástupce: Myriophyllum verticillatum, M. spicatum, M. alterniflorum
Hippuridaceae: vytrvalé rostliny, submerzní i emerzní, s oddenkem při povrchu půdy, listy v přeslenech, květy oboupohlavné i jednopohlavné, achlamydní, redukované, pseudomonomerní gyneceum, nově řazené ke Callitrichales s nimiž sdílejí obdobné chemické složení.
Zástupce: Hippuris vulgaris
Callitrichaceae: vytrvalé nebo jednoleté drobné byliny, submerzní až terestrické, často ve dnu kořenující, květy jednodomé, redukované, achlamydní, semeník čtyřpouzdrý, fylogeneticky nejednoznačné postavení, někdy včleňovány jako podčeleď Callitrichoideae do čeledi Plantaginaceae.
Zástupce: Callitriche hamulata, C. cophocarpa C. hermaphroditica, C. stagnalis, C. palustris, C. platycarpa
Menyanthaceae: vodní a bažinné vytrvalé byliny, nezřetelné listové pochvy, květy oboupohlavné, synsepální a syntepální, nově řazeny do Solanales, důvody: střídavé listy, buněčný endosperm, absence gentianopicrisidu, 2 plodolisty, početná vajíčka.
Naopak ke Gentianales navádí přítomnost iridoidových složek
Zástupce: Menyanthes trifolia, Nymphoides peltata
Podostemaceae: většinou jednoleté, výrazně modifikované byliny přizpůsobené životu v prudce tekoucích vodách, ploché kořeny s asimilační funkcí, prýty stélkaté, velmi redukované s dvouřadými listy, květy uzavřeny v listenu, redukované, apetalní, četná vajíčka s nákoutní placentací, fylogeneticky izolované, nejblíže příbuzné k Saxifragaceae a Crassulaceae.
Zástupce: Podostemum subulatus
Hydrostachyaceae: podobné předchozí čeledi, ale s jednopohlavnými achlamydními květy v klasech – dvoudomé rostliny, pouze Madagaskar a jižní Afrika- Natal, nově řazeny do řádu Callitrichales, někdy řazeny též ke Scrophulariales
Zástupce: rod Hydrostachys
Butomaceae: emerzní byliny s přízemními bezřapíkatými listy, květy oboupohlavné, heterochlamydní s apokarpním gyneceem, přímé embryo, primitivní čeleď v rámci Liliopsid.
Zástupce: Butomus umbellatus
Limnocharitaceae: v plodolistu několik až mnoho vajíček roztroušeně na vnitřní stěně karpelu, plod pukavý, ne vždy oddělovaná čeleď.
Zástupce: Limnocharis flava
Alismataceae: primitivní čeleď se střídavými listy rozlišenými v řapík a čepel, spirocyklickými až cyklickými heterochlamydními květy, gyneceum apokarpní.
Zástupce: Alisma plantago-aquatica, A. gramineum, A. lanceolatum, Sagittaria sagittifolia
Hydrocharitaceae: natantní až submerzní rostliny s květy podepřenými toulcem, květy dvoudomé, vzácněji jednodomé, heterochlamydní, u samičích květů zdánlivě synkarpický semeník, sladké i slané vody, mořské rody Thalassia, Enhalus, Halophila.vytvářejí řetízky pylových zrn, Thalassia testudinum roste až do hloubky 30 m.
Zástupce: Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, Elodea canadensis, E. nuttallii
Scheuchzeriaceae: monotypická velmi stará čeleď s heterochlamydními oboupohlavnými květy, tepalů 6, nikdy petaloidní, každá květní stopka podepřena listenem, pylová zrna v diádách, představuje určité napojení na Alismataceae
Zástupce: Scheuchzeria palustris
Juncaginaceae: vytrvalé emerzní až terestrické byliny, listy s ligulou bazální, květy v terminálních klasovitých až hroznovitých květenstvích achlamydní, hlavní rozšíření Austrálie
Zástupce: Triglochin palustre, T. maritimum
Lilaeaceae: monotypická americká pacifická čeleď, emerzní byliny s vazbami k několika dalším skupinám, někdy není jako samostatná odlišována
Zástupce: Lilaea scilloides
Aponogetonaceae: tropické sladkovodní byliny, submerzní či s plovoucími listy, květy v klasech s toulcem, oboupohlavné, tepaly 1-3 (6), někdy petaloidní, pylová zrna v monádách, fylogeneticky poněkud mimo hlavní skupinu řádu, mohly by být odvozeny i od Alismatales.
Zástupce: Aponogeton crispus
Potamogetonaceae: sladkovodní vytrvalé byliny submerzní, či s plovoucími listy, květy čtyřčetné, oboupohlavné achlamydní, anemogamní v klasovitých květenstvích.
Zástupce: Potamogeton crispus, P. natans, P. nodosus, P. polygonifolius, P. praelongus, P. alpinus, P. lucens, P. coloratus, P. gramineus, P. perfoliatus, P. friesii, P. pussilus, P. trichoides, P. compressus, P. acutifolius, P. obtusifolius, P. pectinatus, Groenlandia densa
Ruppiaceae: monogenerická, izolovaná mořská čeleď submerzních rostlin s achlamydními oboupohlavnými květy, prašníky 2, karpely dlouze stopkaté.
Zástupce: Ruppia maritima
Najadaceae: submerzní rostliny s achlamydními jednopohlavnými květy – jednodomé i dvoudomé, silně redukované a specializované typy.
Zástupce: Najas marina, N. (Caulinia) minor
Zannichelliaceae: submerzní byliny sladkých i slaných vod s jednodomými achlamydními květy v cymózních květenstvích.
Zástupce: Zannichellia palustris
Posidoniaceae: mořské hydrogamní submerzní byliny, květy oboupohlavné, tyčinky 3, gyneceum monomerní, pouhé dva druhy
Zástupce: Posidonia oceanica
Cymodoceaceae: mořské hydrogamní submerzní rostliny, jednopohlavné květy, tyčinky 2, gyneceum dimerní ze dvou karpelů.
Zástupce: Cymodocea nodosa
Zosteraceae: mořské submerzní byliny, květy často ve složitých květenstvích achlamydní, hydrogamní, gyneceum synkarpní ze dvou karpelů, tyčinka 1
Zástupce: Zostera marina
Mayacaceae: sladkovodní byliny s listy bez pochev, olistění po celém stonku početné čárkovité až niťovité, s oboupohlavnými heterochlymydními entomogamními květy na stopkách v úžlabí listenovitých listů na konci lodyh, tyčinky 3, monogenerická čeleď izolovaná od dalších vodních rostlin s tropickým rozšířením – trop. Am a záp. Afr.
Zástupce: Mayaca fluviatilis
Pontederiaceae: většinou vytrvalé tropické sladkovodní byliny, listy s často nafouklými řapíky, bifaciální čepel se souběžnou žilnatinou, ale též s příčnými žilkami, s velkými entomogamními heterochlamydními květy, objevují se trendy k heterostylii a zygomorfii, primitivní endosperm, prašníky se otevírají podélně, plody vícesemenné, řazeny buď ke Commeliniidae nebo Liliidae, dle nových systémů častěji k první jmenované
Zástupce: Eichhornia crassipes
Acoraceae: nověji oddělená čeleď od Araceae, v poslední době je zpochybňována i vazba na Arales, listy mečovité unifaciální, přítomny buňky s eterickými oleji, prašníky introrzní, placentace apikálně úžlabní, vajíčka přímá, květy neredukované s obaly, typické pro základní vzorec Liliopsid: P 3+3, A3+3, G(3)
Zástupce: Acorus calamus
Lemnaceae – drobné natantní sladkovodní vytrvalé byliny s velmi redukovanou tělní stavbou a vzácným generativním rozmnožováním, květy jsou vůbec nejredukovanější mezi krytosemennými rostlinami – jednopohlavné a jednodomé, kvetení vzácné, nejprimitivnější Spirodela – náznak vývojových vazeb k rodu Pistia, někdy dokonce pouze jako podčeleď Lemnoideae v rámci čeledi Araceae.
Zástupce: Lemna minor, L. gibba, L. trisulca, Spirodela polyrrhiza, Wolffia arrhiza
Sparganiaceae: vytrvalé emerzní sladkovodní rostliny se zajímavým rozšířením, květy jednopohlavné jednodomé,v hustých hlávkovitých květenstvích. Květy s 2-6 tepaly, obvykle anemogamní, plody přisedlé, hydrochorie až zoochorie
Zástupce: Sparganium emersum, Sparganium erectum, Sparganium minimum, Sparganium angustifolium
Typhaceae: vytrvalé emerzní sladkovodní byliny s velmi redukovanými jednopohlavnými květy v palicovitých květenstvích, periant z početných chloupků, plody dlouze stopkaté, anemochorie
Zástupce: Typha angustifolia, T. latifolia, T. minima, T. laxmanii, T. shuttleworthii
Dále existuje celá řada čeledí, kde jsou vodní celé rody, případně několik druhů.
Celé rody jsou např.:
Cryptocoryne, Lagenandra (Araceae), Schoenoplectus, (Cyperaceae ), Glyceria, Phragmites (Poaceae), Jussiaea, Ludwigia (Onagraceae), Bacopa (Scrophulariaceae), Litorella (Plantaginaceae).
V některých čeledích jsou monotypické vodní rody, např.:
Calla, Pistia, (Araceae), Zizania (Poaceae), Subularia (Brassicaceae), Didiplis, Decodon (Lythraceae), Aldrovanda (Droseraceae).
Několik vodních druhů je v rámci např. následujících rodů:
Equisetum, Crinum, Xyris, Eriocaulon, Juncus, Carex, Cyperus, Eleocharis, Rhynchospora, Echinochloa, Leersia, Paspalidium, Phalaris, Rorippa, Lythrum, Polygonum, Rumex, Justicia, Lobelia, Mentha, Myosotis, Bidens.
Většina těchto typů je emerzních – tj. menší specializace na vodní prostředí, některé jsou schopné tvořit vodní i terestrické formy: Oenanthe, Ranunculus – Batrachium.
Daleko vzácnější jsou natantní druhy: Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae), Pistia (Araceae), Trapella (Pedaliaceae) nebo dokonce submerzní: Hottonia (Primulaceae), Aldrovanda (Droseraceae), některé druhy rodu Utricularia (Lentibulariaceae).
|
Yüklə 65.5 Kb.