雪霸國家公園植群生態調查 —南 坑 溪 地 區— Study on the vegetation of Shei-Pa National Park: the Nan-Keng Valley 期 末 報 告

內政部營建署雪霸國家公園管理處委託研究報告

中華民國九十四年十二月


９４０２ 雪霸國家公園植群生態調查—南坑溪地區 研究主持人：歐辰雄 雪霸國家公園管理處

093-301020500G-002

—南 坑 溪 地 區—

Study on the vegetation of Shei-Pa National Park: the Nan-Keng Valley


期 末 報 告
受託單位：國立中興大學森林學系

森林植物分類與生態研究室

研究主持人：歐辰雄 教授

協同主持人：曾彥學 助理教授

研 究 員：林鴻志

調查人員：王志強、林志銓、羅昱超、曾月華

廖冠茵、張芷熒、張坤城、徐憲生

高貴珍、陳韋志、鄭曉嵐、郭礎嘉

中華民國九十四年十二月

壹、前言

雪霸國家公園自1992年7月1日成立以降，即戮力於全區資源之調查與研究，一則為瞭解區內各項資源之現況，供作為擬定相關管理、經營計劃之依據；另則國家公園賦有解說與教育之重大使命，本項研究亦為各項解說教育素材之來源。

貳、前人研究

國家公園成立之初，為對區內的動植物資源有所瞭解，以進行有效的經營管理措施，積極委託學術機構調查研究，以供管理計畫擬定之參考。關於植物資源研究，之前有應紹舜(1976a)對大霸尖山高山植物之研究及應紹舜(1976b)對雪山地區高山植物之研究等調查。之後黃增泉等(1987)曾對雪霸國家公園預定地進行初步調查，並整理相關之採集記錄與調查文獻，共計維管束植物多達145科1,103種，其中61種為稀有植物，此為最早全面性對整體區域植物相概況之調查研究，文中並對植群類型及海拔分布，選擇具代表性之地點取樣，並依農林航空測量所拍攝之航空照片判釋結果，作概括性描述。

有關植群的調查研究，歷年來有柳榗及章樂民(1962)進行鹿場大山森林植物生態之調查、柳榗(1963)進行小雪山高山草原生態之研究、劉棠瑞及蘇鴻傑(1978)對大甲溪上游臺灣二葉松天然林植物生態之調查、歐辰雄等(1996)針對雪見地區進行植群生態之調查研究、歐辰雄及呂福原(1997)進行觀霧地區植群生態之調查研究、呂金誠等(1999)對武陵地區至雪山主峰沿線植群生態之調查研究、歐辰雄等(2002)進行大雪山地區植群生態之調查研究、歐辰雄等(2003)進行尖石地區植群生態之調查研究、歐辰雄等(2004)進行大小劍地區植群生態之調查研究、歐辰雄等(2005)進行雪山坑溪野生動物重要棲息環境植群監測等區域性植群生態研究。

本區天然植群的相關調查或研究報告，最早係由柳榗(1961)針對整個南坑溪流域分成五條路線進行調查，文中概述各植被群落的組成與分布特徵，後相隔40年間，未再有學者踏入本區，僅有部分鄰近區域的植物相關研究。歷經40年的時間變遷與九二一地震干擾，本區植群的變化與現況，乃探討植群演替發展的良好素材。惟植群類型與分布受區域之地形、氣候、人文活動等因素作用，各地的植物社會組成複雜而類型各異，為對區內之植群生態有更深入的了解，實有必要針對各地區進行詳實的調查。

本區的植群依蘇鴻傑(1984)臺灣中部地區山地的植群帶的劃分， 分屬於冷杉林帶(Abies zone)、鐵杉雲杉林帶(Tsuga-Picea zone )、櫟林帶(Quercus zone)及楠櫧林帶(Machilus-Castanopsis zone) (表1)。
表1. 臺灣中部山地植群之帶狀分化及溫度範圍(Su, 1984)

Altitude zone 高度帶	Vegetation zone 植群帶	Alt.(m) 海拔高度	Tm(℃) 年均溫	WI(℃) 溫量指數	Equivalent Climate 相當氣候帶
Alpine 高山帶	Alpine vegetation 高山植群帶	>3600	<5	<12	Subarctic 亞寒帶
Subalpine 亞高山帶	Abies zone 冷杉林帶	3100-3600	5-8	12-36	Cold-temperate 冷溫帶
Upper montane 山地上層帶	Tsuga-Picea zone 鐵杉雲杉林帶	2500-3100	8-11	36-72	Cool-temperate 涼溫帶
Montane 山地帶	Quercus (upper) zone 櫟林帶(上層)	2000-2500	11-14	72-108	Temperate 溫帶
	Quercus (lower) zone 櫟林帶(下層)	1500-2000	14-17	108-144	Warm-temperate 暖溫帶
Submontane 山地下層帶	Machilus-Castanopsis zone 楠櫧林帶	500-1500	17-23	144-216	Subtropical 亞熱帶
Foothill 山麓帶	Ficus-Machilus zone 榕楠林帶	<500	>23	>216	Tropical 熱帶

在大甲溪流域上游主要或代表性植群方面研究，章樂民(1962)及呂金誠等(1994)曾針對臺灣肖楠的族群進行調查，發現臺灣肖楠之分布多在北部或中部，海拔300~1,900m之闊葉樹林中，尤其以溪谷懸崖處最多，族群多呈現散生狀態，有時則呈現塊狀純林，大甲溪上游在青山至德基地區左岸尚保留相當面積的天然林，唯非純林。章樂民(1962)利用群落樹種的徑級年齡與演替特性，對臺灣肖楠族群之形成歷史與未來發展進行推論。而呂金誠等(1994)則利用直徑級之主成分分析與族群結構推論臺灣肖楠的更新機制，認為臺灣肖楠群落更新類似鑲嵌體式的更新模式，同一鑲嵌體的老齡木終將為闊葉樹所取代，而更新苗則在其他生育地繼續繁衍。

劉棠瑞及蘇鴻傑(1978)調查大甲溪上游臺灣二葉松天然林時認為，臺灣二葉松林在海拔3,200m以下地區均可發現，而依其植群形相可歸類為疏林(savanna)，研究區內的臺灣二葉松天然林主要分布於大甲溪本流北岸如推論山、志佳陽大山、大劍山等南向或西向山坡，各類型群落依其林分結構觀之，均係受到火燒或林地崩塌而引起，屬次級演替而階段不同之群落，並非安定之極盛相植群。而大甲溪上游之原始植群，海拔2,000m以下多為闊葉林，2,000~2,800m之間則多為針闊葉混合林，海拔2,800m以上則繁生針葉樹林或高山草原植群。

為使歷年之研究成果更趨完整性及流通性，雪霸國家公園亦著手整合轄區之植物資源，累計至2000年為止，更新並記錄維管束植物165科1,488種(雪霸國家公園網站)。

本研究區為於雪霸國家公園西側偏南境內(圖1)，屬於南坑溪集水區。南坑溪為大安溪上游之一支流，位於苗栗縣境，上溯至台中縣境之小雪山麓，溪流方向由南向北，全長約十公里，與大安溪成直角相交，流入大安溪入口處之海拔為760m，為本研究區最低處；其上游之正南方則為小雪山，山峰高達2,999m，其正確之地理位置為東經121^o54’北緯24^o17’，為中央山脈雪山彙向西伸出之一支脈，山勢險峻，坡度極為傾斜；自小雪山向東北伸延至中雪山之山脊，海拔高度皆在2,900m以上，至中雪山則高達3,173m；由中雪山轉向西北伸延，山脊高度漸減，經合流山（2,533m）至老松山（2,132m），形成南坑溪流域東方至東南方之屏障；由小雪山向西北伸延，經百志興保山、南坑山，直延至大安溪之南岸，形成雪霸國家公園西方及西南方之屏障，故南坑溪流域地區，實為一馬蹄形之谷地，東方、南方及西方三面環山，北方為大安溪；東方屏障之後為大雪溪，西方屏障之後為雪山坑溪，南方小雪山之後則為流入大甲溪之小雪溪(圖2)。

南坑溪流域全部面積約為6,500餘公頃，包括14個林班；溪流兩岸為東西向，山勢傾斜，平均斜度約為35^o，僅山腹地區略較平坦而已，溪之上游後方為北向，山勢更為傾斜，平均斜度約為40^o左右；全區海拔高度分布自760m至3,173m，以垂直氣候帶而分，可分為寒溫暖三帶；由於地形為北向之谷地，溪之兩岸為東西向之故，林地頗為濕潤而向陽，所以植被繁茂，林相良好，實不為無因也(柳榗 1961)。

二、地質與土壤

南坑溪流域之地質，均屬第三紀（Tertiary Period）之水成岩；地層則屬於上新世（Pliocene）之苗栗群（Miaoli Group）上部為石英質砂岩及變質岩之粘板岩之互層，下部則以頁岩為主，其間雜有始新世（Eocene）之黑色硬粘板岩，蓋此始新世之黑色硬粘板岩，僅分佈於雪山一帶，此為本地區地質上之一特點；在調查區內海拔800－2,100m間之地區以粘板岩為主，黑色硬粘板岩及砂岩次之；海拔2,100m以上之地區則以石英質砂岩為主，粘板岩次之。

本地區之土壤大部皆為灰褐色森林土壤（Gray Brown Forest Soil），此類土壤分佈於海拔1,300－2,300m之地區，海拔2,300m以上地區則為褐色森林土壤（Brown Forest Soil），海拔1,300m以下之地區則為黃壤（Yellow Earth）其生成原因皆由於氣候之關係，本地區內氣候除海拔2,800m 以上較為寒冷外，概稱溫暖多濕，故其土壤之形成乃由於灰壤化作用（Podzoliation）所致，因受垂直氣溫之變化，故而形成各種之灰化土壤，故上數之土壤，亦可稱之為褐色灰壤（Brown Podzolic Soil）、灰褐色灰壤（Gray Brown Podzolic Soil）、黃色灰壤（Yellow Podzolic Soil），蓋由於地上生物為茂密之森林，故稱之為各種森林土壤；以質地而言，本地區之土壤概為富含腐植質（Humus）之砂質壤土（Sandy Loam）；由於植被社會（Vegetation Community）為安定狀態（Stable Condition），故土層發育完全，剖面清晰，唯以本地區內山崩現象顯著，及受地形坡度之影響，故土層深淺不一，甚至地表皆為巨大石塊而無土壤者，以及深厚之崩積土（Colluvial Soil）及小面積溝谷地帶之扇狀堆土（Alluvial Fan Soil）；總之本地區內之氣候大致相似，地質母岩相同。

三、氣候

本調查區位於本省中部山區，據陳正祥氏對本省氣候的區分而言，則屬於中部山區氣候，其特徵為雨量較四周平地多，年雨量在3000mm以上，向風面更可高達4000mm以上；氣溫之垂直遞減率平均為每100m 0.45^o－0.5^oC；惟本地區係新開發地區，境內尚無測候站之設立，僅就其最近之二測候站之全年之各項氣象資料，對本地區之氣候加以說明，雖不甚精確，但亦足可供該地區今後開發造林上參考。

本研究依下列流程進行(圖3)，各項研究方法分述如下：

(一)資料蒐集

(二)路線勘查與預定調查路線

經由確定地圖上研究範圍並研擬調查路線後，隨即進行區域內之踏勘，了解環境狀況及概略植群類型，以決定樣區設置地點及數目。自民國94年2月~94年12月，進行現場踏勘、樣區設置、土樣採集、幻燈片拍攝、植物標本採集、製作及名錄建立等工作，提供作為植群分類之參考依據。

依據地圖研判與初步踏勘結果，本研究擬針對下列可能路線進行調查：

(1)南坑溪線：大安溪匯流處→向南溯溪

(2)南坑山線：南坑山→百志興保山

(3) 二一Ο林道

(4) 二三Ο林道

(三)樣區設置與植相記錄

本研究之調查方法採多樣區法(multiple plot method)之集落樣區設置法(contagious quadrat method)，樣區之設置主要考慮海拔、地形等環境變化與植物組成，盡量於環境及林相均勻之地點取樣。樣區大小為10m×25m，由10個5m×5m之小區組成，調查時將植物區分為喬木層(overstory)及地被層(understory)。凡胸徑大於1cm者，列入喬木層，記錄植物種類、胸高直徑(diameter at breast height, DBH)；胸徑小於1cm之樹種、草本及蕨類，記錄植物種類及覆蓋度。

(四)環境因子觀測與評估方法

本研究針對下列環境因子加以直接觀測或以間接方式評估，其中將坡向之方位轉換成水分梯度，並採取土壤樣品，攜回實驗室進行分析：

(1)海拔高(altitude, Alt.)

海拔高度係以全球衛星定位系統(global position system, GPS)及氣壓式高度計測定樣區所在之海拔高度，並記錄TM二度分帶座標值，以標定樣區在圖面之位置。

(2)坡度(slope, Slo.)

以羅盤儀或手提水準儀測出樣區所在坡面之仰角或俯角，若林分樣區為傾斜率不均一的生育地，則宜取多次測值的平均。

(3)方位(aspect, Asp.)與水分梯度(moisture gradient, Mos.)

現
場以羅盤儀測得樣區或生育地最大坡度所面臨的方向。本研究將方位視為水分梯度之對應值，通常以北半球而言，西南向最乾燥，東北向最陰濕，故給予1(最乾)至16(最濕)之相對值(圖4)。

(4)全天光空域(whole light sky, WLS)

觀察樣區四周之十二個固定的方位角，測出遮蔽物之高度角(altitude angle)，然後於研究室以製圖方式，求出未受遮蔽之天空範圍百分率，作為全天光空域(圖5)。



圖5. 林分樣區之全天光空域(單斜線部分)

與直射光空域(雙斜線部分)

(5)直射光空域(direct light sky, DLS)

直射光空域係於樣區林分中直接看到太陽在空中運行天域之大小，其大小相當於太陽夏至與冬至軌跡之範圍，再扣除直射光被稜線所遮蔽之部份(圖5)。

(6)土壤性質：

(五)植群資料之統計與分析

首先對野外調查原始資料之植物種類進行編碼，於文書處理軟體中輸入樣區、植物種類代碼、各株之胸徑或覆蓋度後，再轉換成資料庫格式。樣區之植物社會介量以重要值指數值(important value index, IVI)表示。將植物社會分成上下兩層(喬木層和地被層)，計算各種植物在各樣區中之密度、頻度及優勢度，再轉換成相對值，上層植物社會重要值即三者相對值之總和，下層植物社會重要值即相對頻度和相對優勢度之總和，其意義代表某植物在林分樣區中所佔有之重要性。有關各計算公式如下：
密度(density)=
頻度(frequency)=
喬木層優勢度(dominance)=
地被層優勢度(dominance)=
相對密度(relative density)%=×100%
相對頻度(relative frequency)%=×100%
相對優勢度(relative dominance)%=×100%
喬木層IVI=相對密度+相對頻度+相對優勢度=300
地被層IVI=相對頻度+相對優勢度=200
(六)植群分類—矩陣群團分析

矩陣群團分析法(matrix cluster analysis, MCA)係以各植物於各樣區中之IVI為計算基礎，首先計算兩兩樣區間之相似性指數(index of similarity, IS)，將相似性最高之兩樣區合併為一合成樣區，再計算合併後之合成樣區與其他樣區間之相似性指數，如此依次合併，直到所有樣區合併至一合成樣區為止。有關矩陣群團分析之流程如圖6。

↓

對植物種類編碼

各樣區原始調查資料輸入

↓

利用COMB程式計算各植物於各樣區中之IVI

轉換為資料庫格式(DBF)

↓

利用CLUSTER程式進行群團分析

繪製樣區連結樹形圖

↓

植群型分類

式中 Ma為a樣區中所有植物介量之總和

(七)族群結構分析

根據植群型分類之結果，將各林帶植型中，佔有優勢具有潛力的族群挑選出來，分析各族群之齡級結構，以直徑每5cm為一階，橫座標表示齡級，縱座標表示出現株數，計算每齡階之株數，依結果描繪出前數種優勢樹種之齡級分布圖，以了解整個植群之組成結構，推斷植群演替的階段及趨勢。

(八)植群與環境因子相關性分析

環境因子雖可視為許多獨立變數而加以觀測，但其中有些因子間常有顯著的相關性，依其影響程度及相關性可組成環境層級系統之觀念，此外尚要考慮因子補償作用(factor compensation)；又生育地中的各項環境因子常與植物社會之組成分子間具有某種程度上的相關，本研究根據植群型分類之結果，將各林帶植型中，佔有優勢具有潛力的特徵種挑選出來，利用各植物社會中特徵種之重要值與樣區之各項環境因子進行相關性分析。分析方法為Pearson相關，以套裝軟體SPSS10.0進行統計分析。

(九)種間相關性分析

本研究採用定性的22關連表以及植物種出現在樣區之重要值進行種間相關測驗。22關連表用於測驗二向表中各行和各列所形成的各事件是否為獨立性，其立論乃係二獨立的事件一起發生的機率等於該二事件各自發生機率之乘積，即期望值(expected, E)等於機率乘上所觀測之總樣本數。若此二事件非為獨立事件，則其實際觀測值(observed, O)必大於或小於期望值。而實際觀測值與期望值之偏差，可用卡方測驗(chi-square test)檢定其顯著水準。上述所謂的事件即是生態調查上的樹種之出現情形，有關之計算如下：

		種 A
		＋	－
種 B	＋	a	b	a＋b
	－	c	d	c＋d
		a＋b	c＋d	n =a+b+c+d

a為A、B兩種植物均出現之樣區數

b為僅B種植物出現之樣區數

c為僅A種植物出現之樣區數

d為A、B兩種植物均未出現之樣區數

在
22關連表中，種間之相關係數則以下式計算：

依樣區內及調查路線所記錄到的植物種類，整理植物名錄清單，並依據物種之分類地位歸納其分類群。另依據現場踏勘調查與植群分類所得之結果，比對農林航空測量所拍攝之航空照片，進行植群類型判釋，繪製研究區中各植群型之平面分布圖，並整理各主要植群型之垂直海拔分布，以具體呈現研究區內之植群分布概況。

(十一)植物保育評估

比對現有之稀有植物相關研究文獻，針對本地區之植物種類進行評估，篩選出需要特別保育及重視之物種，優先予以列出，針對其型態特徵、分布、在研究區中之分布及生育環境、所面臨之干擾與衝擊說明之，提出其族群未來可能之發展趨勢及保育措施建議，並繪製稀有植物之分布圖，提供國家公園在保育策略施行時之參考。

伍、結果與討論

研究中於小雪山、大雪山210林道、230林道、南坑山至百志興保山稜線沿線總計設置46個臨時性植物社會代表樣區，其中包括45個森林植群樣區及1個草本植物社會樣區，若依矩陣群團分析所繪製的連結樹形圖(圖8)結果，選擇訊息維持度(information remaining)40%作為臨界值水準，可將森林植群劃分為9個植群型，加上草本植物社會1型，總計10個植群型。各樣區之物種重要值表經分群後進行重排，將相同植群型中相似物種排列在一起，可藉由比對植群型間的物種組成找出特徵種，各植群型代表樣區之物種重要值表如表3，物種忠誠度如表4，文中引述各物種中文名之引證學名參見附錄一。樣區之環境因子記錄如表2，樣區分布位置如圖7。

各植群型之物種組成、生態特徵分述如後。

A.	卡氏櫧型(Castanopsis cuspidata var. carlesii type)
B.	臺灣杜鵑型(Rhododendron formosanum type)
C.	白花八角—臺灣杉型(Illicium anisatum - Taiwania cryptomerioides type)
D.	牛樟—紫珠葉泡花樹型(Cinnamomum miranthum - Meliosma callicarpaefolia type)
E.	柳葉山茶型(Camellia salicifolia type)
F.	香楠—長梗紫苧麻型(Machilus zuihoensis - Oreocnide pedunculata type)
G.	紅檜—白花八角型(Chamaecyparis formosensis - Illicium anisatum type)
H.	臺灣紅榨槭—狹瓣八仙花型(Acer morrisonense - Hydrangea angustipetala type)
I.	臺灣冷杉—臺灣鐵杉型(Abies kawakamii - Tsuga chinensis var. formosana type)
J.	高山芒草本植物社會(Miscanthus transmorrisonensis grassland type)

表2. 南坑溪地區植群樣區環境因子記錄表