горошка душистого (1987-2007 годы)
№
п/п
|
Родительские формы и гибриды F1
|
Окраска
|
Форма паруса
|
Предполагаемые
генотипы
|
усов
|
узлов
|
гофрированный/простой
|
отогнутый/ загнутый
|
1
|
Bicolour
|
о
|
о
|
простой
|
загнутый
|
ААВВ
|
2
|
Bicolour х Zig Zag
|
о
|
о
|
простой
|
загнутый
|
ААВв
|
3
|
Zig Zag
|
о
|
о
|
гофрированный
|
отогнутый
|
ААвв
|
4
|
Селекцвет
|
н
|
н
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
5
|
Bicolour х Селекцвет
|
о
|
о
|
простой
|
загнутый
|
АаВв
|
6
|
Grenadier
|
н
|
н
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
7
|
Bicolour х Grenadier
|
о
|
о
|
простой
|
загнутый
|
АаВв
|
8
|
Селекцвет х Grenadier
|
н
|
н
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
9
|
Navy Blue
|
о
|
о
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
10
|
Bicolour х Navy Blue
|
о
|
о
|
простой
|
загнутый
|
АаВв
|
11
|
White Ensign
|
о
|
о
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
12
|
Grenadier х White Ensign
|
о
|
о
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
13
|
Grenadier х Navy Blue
|
о
|
о
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
14
|
Bicolour х White Ensign
|
о
|
о
|
простой
|
загнутый
|
АаВв
|
15
|
“отбор 53-03”
|
о
|
о
|
простой
|
отогнутый
|
ааВВ
|
16
|
“отбор 53-03” х White Ensign
|
о
|
о
|
простой
|
отогнутый
|
ааВв
|
17
|
“Бабочки”
|
н
|
н
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
18
|
Grenadier х Бабочки”
|
н
|
н
|
гофрированный
|
отогнутый
|
аавв
|
Примечание: п.- парус, в.- весла.
Результаты генетического анализа этого признака позволили установить, что конечные стадии биосинтеза флавоноидных пигментов у горошка душистого контролируются не менее, чем 8 основными генами: ген К отвечает за синтез кемпферола, полимерные доминантные гены Q1 и Q2 детерминируют образование кверцетина, а ген М - мирицетина. Для проявления активности гена М необходимо наличие в доминантном состоянии генов К, Q1 и Q2. Синтез антоцианидинов контролируется также четырьмя генами: комплементарные гены С и R отвечают за синтез пеларгонидина, ген Sm - цианидина, ген Е - дельфинидина (Веа1е H. et all., 1939; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1988).
Кроме основных 4 генов антоциановой окраски и 4 генов белой и кремовой окрасок, в процессе гибридологического анализа нами было выявлено 3 новых гена (I1I1, I2I2 и I3I3), которые действуют как ингибиторы антоциановых пигментов, причем каждый из них подавляет синтез антоциановых пигментов определенных групп (Левко Г.Д. и др., 2002).
В результате анализа данных, полученных от диаллельных скрещиваний, было выявлено, что сине-фиолетовая и вишнево-каштановая окраски, определяющиеся пигментами группы Д, являются доминантными по отношению к розовым и малиновым оттенкам, а те, в свою очередь, являются доминантными по отношению к ало-красной окраске, за проявление которой отвечает Пл (табл.7).
Таким образом, нашими исследованиями была подтверждена модель генетического контроля, разработанная ранее (Ратькин А.В., 1980; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1988), а именно, за данный признак, по крайней мере, отвечают 4 основных гена синтеза Ант-пигментов, два из которых комплиментарны друг другу (C и R). Кроме этого, нами было установлено, что сорт White Ensign содержит 3 гена-ингибитора антоциановых пигментов: один из них подавляет синтез Пл (I1), другой - синтез пигментов группы Ц (I2) и третий - синтез пигментов группы Д (I3), что позволяет использовать его в селекционных программах в качестве генетического донора этого признака.
В таблице 8 приводятся предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов F1 по признаку “окраска цветка” у горошка душистого.
Таблица 7. Характер наследования признака “окраска цветка” у горошка душистого
№ п/п
|
Родительские формы
|
Состав пигментов
|
Окраска цветка
|
Число растений, шт.
|
Расщепление по окраске цветка у гибридов F2
|
Х2 0,05
|
у родительских форм
|
у гибридов F1
|
родительских форм
|
гибридов
|
факт.
|
теор.
|
1
|
“отбор 53-03”
х
Bicolour
|
Ц + Пео, Пл, К + Кв
х
Ц + Пео, К + Кв
|
Ц + Пео, Пл, К + Кв
|
карминовая
х
п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет
|
п. - карминовый,
в. - розовые
|
256
92
|
3 т.розовых
1 карминовая
|
0,37
|
3,84
|
2
|
“отбор 53-03”
х
Grenadier
|
Ц + Пео, Пл, К + Кв
х
Пл, Ц, К
|
Ц + Пео, Пл, К + Кв
|
карминовая
х
темно-красная
|
карминовая
|
169
70
|
3 карминовых
1 темно- красная
|
0,31
|
3,84
|
3
|
Grenadier
х
Bicolour
|
Пл, Ц, К
х
Ц + Пео, К + Кв
|
Ц + Пео, Пл, К + Кв
|
темно-красная
х
п. - т. розовый,
в. - бел. + роз. налет
|
п. - карминовый,
в. - розовые
|
394
67
51
|
48 карминовых
9 красных
7 белых
|
1,03
|
5,99
|
4
|
Navy Blue
х
“отбор 53-03”
|
Д +Пт + Мв, К + Кв + М
х
Ц + Пео, Пл, К + Кв
|
Ц + Пео, Пл, Д +Пт + Мв, К + Кв + М
|
темно-фиолетовая
х
карминовая
|
фиолетово- карминовая
|
184
57
|
3 фиолетовых
1 карминовая
|
0,19
|
3,84
|
5
|
Navy Blue
х
Bicolour
|
Д +Пт + Мв, К + Кв + М
х
Ц + Пео, К + Кв
|
Ц + Пео, Д +Пт + Мв, К + Кв + М
|
темно-фиолетовая
х
п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет
|
п. вишнево-каштановый, в. - фиолетовые
|
144
42
|
3 фиолетовых
1 т. розовая
|
0,17
|
3,84
|
6
|
Navy Blue
х
Grenadier
|
Д +Пт + Мв, К + Кв + М
х
Пл, Ц, К
|
Пл, Ц, Д +Пт + Мв, К + Кв + М
|
темно-фиолетовая
х
темно-красная
|
фиолетово-вишнево-каштановая
|
277
64
18
|
12 фиолетовых
3 карминовых
1 т. красных
|
0,69
|
3,84
|
7
|
White Ensign
х
“отбор 53-03”
|
К + Кв + М
х
Ц + Пео, Пл, К + Кв
|
К + Кв + М
|
белая
х
карминовая
|
белая
|
29
34
89
580
|
12 фиолетовых
13 карминовых
39 т. красных
192 белых
|
7,44
|
7,82
|
8
|
White Ensign
х
Navy Blue
|
К + Кв + М
х
Д +Пт + Мв, К + Кв + М
|
К + Кв + М
|
белая
х
темно-фиолетовая
|
белая
|
5
13
47
149
|
1 фиолетовая
3 карминовых
12 т. красных
48 белых
|
3,85
|
5,99
|
Таблица 8. Предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов F1 для признака “окраска цветка”
у горошка душистого
№
п/п
|
Название
сортообразца и окраска его цветков
|
Генотипы
|
№
п/п
|
Название
гибрида F1 и окраска его цветков
|
Генотипы
|
1
|
“отбор 53-03”
карминовая
|
CCRRSmSmeei1i1i2i2i3i3
|
1
|
Bicolour х “отбор 53-03”
п. - карминовый, в. - розовые
|
CcRrSmSmeei1i1i2i2i3i3
|
2
|
Grenadier х “отбор 53-03”
карминовая
|
CCRRSmsmeei1i1i2i2i3i3
|
2
|
Bicolour
п. - т. розовый,
в. - белые + розовый налет
|
ccrrSmSmeei1i1i2i2i3i3
|
3
|
Grenadier х Bicolour
п. - карминовый, в. - розовые
|
CcRrSmsmeei1i1i2i2i3i3
|
4
|
Navy Blue х “отбор 53-03” фиолетово- карминовая
|
CCRRSmSmEei1i1i2i2i3i3
|
3
|
Grenadier
темно-красная
|
CCRRsmsmeei1i1i2i2i3i3
|
5
|
Navy Blue х Bicolour
п. вишнево-каштановый,
в. - фиолетовые
|
CcRrSmSmEei1i1i2i2i3i3
|
6
|
Navy Blue х Grenadier
фиолетово-вишнево-каштановая
|
CCRRSmsmEei1i1i2i2i3i3
|
4
|
Navy Blue
темно-фиолетовая
|
CCRRSmSmEEi1i1i2i2i3i3
|
7
|
White Ensign х “отбор 53-03 ” белая
|
CCRRSmSmEeI1i1I2i2I3i3
|
8
|
White Ensign x Navy Blue
белая
|
CCRRSmSmEEI1i1I2i2I3i3
|
5
|
White Ensign
белая
|
CCRRSmSmEEI1I1I2I2I3I3
|
9
|
White Ensign х Bicolour
белая
|
CcRrSmSmEeI1i1I2i2I3i3
|
10
|
White Ensign x Grenadier
белая
|
CCRRSmsmEeI1i1I2i2I3i3
|
3.1.6. Оценка жизнеспособности пыльцы у видов рода Чина
Очень часто одной из причин незавязываемости гибридных семян при проведении скрещиваний является нежизнеспособность пыльцы сортообразца, используемого в качестве отцовской формы. В связи с этим возникла необходимость изучить и разработать методику определения жизнеспособности пыльцы у сортообразцов горошка душистого, используемых в скрещиваниях. В таблице 9 представлены процентные соотношения проросших пыльцевых трубок.
Таблица 9. Влияние питательных сред на жизнеспособность пыльцы у разных видов из рода Чина (Lathyrus L.) (2004-2005 годы), X + Sx, %
№ п/п
|
Название образца
|
Питательные среды
|
Сахароза,
5%
|
Сахароза, 5%+ MgSO4
|
Сахароза,
10%
|
Сахароза,
10%+ MgSO4
|
1
|
Lathyrus
annuus
|
77,48+
3,25
|
77,85+
2,33
|
80,56+
2,79
|
83,29+
2,81
|
2
|
Lathyrus
belinensis
|
78,45+
4,82
|
78,58+
6,33
|
75,01+
5,68
|
76,05+
6,24
|
3
|
Lathyrus
chloranthus
|
71,88+
5,37
|
82,08+
3,70
|
77,44+
4,11
|
86,64+
4,46
|
4
|
Tetrogonolobus
purpureus
|
93,18+
3,20
|
94,02+
1,77
|
88,76+
3,73
|
91,20+
1,95
|
5
|
Чина из
Дагестана
|
84,74+
3,29
|
86,16+
2,80
|
68,77+
5,25
|
69,83+
3,63
|
6
|
“отбор 53-03”
|
53,16+
4,11
|
61,89+
3,36
|
78,04+
3,69
|
85,25+
2,50
|
7
|
Lathyrus
odoratus, сорт Термезий
|
83,66+
3,73
|
81,94+
4,05
|
75,11+
4,48
|
68,82+
4,14
|
8
|
Lathyrus
odoratus, сорт Cambridge
Blue
|
90,65+
2,97
|
91,05+
3,18
|
86,52+
2,14
|
87,51+
2,17
|
Анализ данных показал, что в целом, самый высокий процент жизнеспособности пыльцы из изученных видов был у четырехкрыльника пурпурового из рода Четырехкрыльник, который почти приближался к 100% (94,02%), а из трех изученных сортообразцов вида Чина душистая был у сорта Cambridge Blue (91,05%). У горошка душистого, который также относится к роду Чина, сорта Термезий и Cambridge Blue на варианты питательных сред реагировали одинаково: при увеличении концентрации сахарозы происходило уменьшение процента прорастания пыльцы. И только у линии “отбор 53-03” был самый низкий процент жизнеспособности пыльцы в варианте опыта “5-% раствор сахарозы” (53,16%), а увеличение концентрации сахарозы резко увеличивало этот процент (85,25%). Следовательно, повышение концентрации сахарозы и добавление к ней MgSO4 стимулирует прорастание пыльцевых зерен, тем самым, повышая жизнеспособность пыльцы.
Таким образом, для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы у горошка душистого рекомендуются следующие исскуственные питательные среды: сахароза в концентрациях 5% и 10% с добавлением солей Ca(NO3)2 и MgSO4 и борной кислоты H3BO3. Разработанная методика определения жизнеспособности пыльцы позволяет подбирать родительские формы и условия для успешного проведения скрещиваний.
|