Таблица 2. Степень доминирования основных количественных признаков (hp) у гибридов F1 (2004-2005 годы)
№ п/п
|
Название гибрида F1
|
Высота растения,
см
|
Число побегов первого порядка, шт.
|
Длина междоузлия, см
|
Число узлов на главном побеге, шт.
|
Размеры цветка, см
|
Всего цветоносов, шт.
|
Длина цветоноса, см
|
ширина паруса
|
высота паруса
|
длина весел
|
1
|
Bicolour х Zig Zag
|
7,27
|
-2,89
|
0,69
|
3,15
|
0,67
|
-4,23
|
-0,27
|
-2,23
|
-0,80
|
2
|
Bicolour х Селекцвет
|
8,80
|
0,63
|
3,22
|
-0,48
|
4,6
|
1,00
|
3,21
|
-0,62
|
-0,24
|
3
|
Bicolour х Grenadier
|
-0,53
|
-2,56
|
1,31
|
-2,88
|
0,81
|
0,22
|
0,05
|
-1,31
|
-0,04
|
4
|
Селекцвет х Grenadier
|
3,17
|
1,54
|
7,12
|
-0,92
|
9,5
|
1,30
|
2,31
|
-5,20
|
1,69
|
5
|
Bicolour х Navy Blue
|
-1,31
|
2,52
|
2,68
|
-9,09
|
1,41
|
1,21
|
1,08
|
-2,51
|
-0,02
|
6
|
Grenadier х White Ensign
|
0,36
|
0,20
|
7,00
|
8,20
|
2,12
|
2,93
|
3,50
|
0,10
|
5,33
|
7
|
Grenadier х Navy Blue
|
1,09
|
7,03
|
9,28
|
-1,35
|
1,31
|
3,61
|
2,14
|
-1,38
|
0,52
|
8
|
Bicolour х White Ensign
|
2,28
|
-0,77
|
3,22
|
6,24
|
-2,92
|
0,02
|
-0,56
|
0,0
|
-0,56
|
9
|
“отбор 53-03” х White Ensign
|
5,93
|
0,00
|
5,82
|
4,10
|
-7,44
|
-0,17
|
0,2
|
3,06
|
1,50
|
10
|
Grenadier х“Бабочки”
|
8,37
|
-1,70
|
6,52
|
2,61
|
0,50
|
1,37
|
1,5
|
1,94
|
7,90
|
3.1.2. Корреляционный анализ декоративных признаков
у перспективных сортообразцов горошка душистого
Все изученные декоративные признаки у перспективных для дальнейшей селекции сортообразцов попарно имели, в основном, сильные положительные корреляционные зависимости, кроме двух пар признаков, у которых эта зависимость была отрицательной (табл. 3).
Таблица 3. Корреляции между основными декоративными признаками у перспективных сортообразцов горошка душистого (2003-2005 годы)
Сорт,
линия
|
Пары
признаков
|
Коэффициент
корреляции, r + S r
|
Критерий
существенности
|
t r факт.
|
t r 0,5 теор.
|
линия
“Отбор
53-03”
|
1…3
|
0,13 + 0,09
|
0,13
|
12,71
|
2…6
|
0,99 + 0,07
|
12,96
|
2…4
|
0,86 + 0,05
|
1,68
|
4…3
|
-0,98 + 0,16
|
-6,13
|
5…6
|
-0,10 + 0,09
|
-0,10
|
9…1
|
0,86 + 0,05
|
1,71
|
9…3
|
0,99 + 0,12
|
8,09
|
сорт
Селекцвет
|
1…9
|
0,29 + 0,05
|
0,30
|
12,71
|
1…6
|
0,99 + 0,03
|
31,17
|
3…1
|
0,80 + 0,05
|
1,35
|
3…4
|
-0,90 + 0,04
|
-2,09
|
5…6
|
-0,25 + 0,06
|
-0,26
|
4…8
|
0,84 + 0,53
|
1,59
|
сорт
Bicolour
|
1…9
|
0,89 + 0,04
|
2,00
|
12,71
|
2…8
|
0,81 + 0,05
|
1,41
|
2…4
|
0,83 + 0,05
|
1,52
|
3…4
|
-0,22 + 0,06
|
-0,22
|
4…5
|
0,99 + 0,02
|
40,60
|
сорт
White
Ensign
|
1…3
|
0,77 + 0,02
|
1,23
|
12,71
|
1…4
|
0,80 + 0,05
|
3,27
|
2…8
|
0,84 + 0,05
|
1,59
|
3…4
|
-0,17 + 0,04
|
-0,18
|
3…9
|
0,91 + 0,04
|
2,28
|
5…6
|
-0,98 + 0,15
|
-6,35
|
7…9
|
0,99 + 0,07
|
13,79
|
Примечание: 1 - высота растения, 2 -число побегов первого порядка, 3 - длина междоузлия, 4 - число узлов на главном побеге, 5 - ширина паруса, 6 - высота паруса, 7 - длина весел, 8 - число цветоносов, 9 - длина цветоноса.
Например, у образцов была отмечена следующая корреляция: чем больше число побегов первого порядка, тем больше цветоносов на растении, или чем выше растение, тем длиннее междоузлие и больше длина цветоноса.
Эти признаки являются ценными для выращивания горошка душистого как на срезку, так и для семеноводства. Для признаков “размеры цветка” было отмечено - чем меньше высота паруса, тем больше его ширина. Эта отрицательная корреляция, тем не менее, имеет положительный эффект, так как такие цветки имеют наибольшую декоративность, и чем меньше длина междоузлия, тем больше число узлов на главном побеге. Такая отрицательная корреляция указывает на высоту растения: как правило, все низкорослые сорта имеют короткие междоузлия. Остальные изученные признаки имели несущественные слабые корреляционные зависимости.
3.1.3. Комбинационная способность сортообразцов горошка
душистого по количественным признакам
Наиболее прямым и точным методом определения селекционной ценности сортов и линий является изучение их комбинационной способности. Фенотипически близкие по тому или другому признаку исходные формы при генотипических различиях имеют разную комбинационную способность и не в одинаковой степени передают признак (Vaidya P.K., Pandya B.P., 1981). Знание комбинационной способности сортов является необходимым условием для правильного подбора родительских пар в селекции на гетерозис.
Анализ изменчивости варианс общей комбинационной способности родительских форм (табл. 4) показал, что наибольший эффект ОКС был отмечен у трех сортообразцов: у сорта White Ensign - по 6 количественным признакам: “высота растения” (14,20), “число побегов первого порядка” (0,51), “длина междоузлия” (0,26), “число узлов на главном побеге” (2,56), “высота паруса” (0,02) и “всего цветоносов” (2,37); у сорта Bicolour - по 6 признакам: “высота растения” (6,78), “число побегов первого порядка” (0,23), “высота паруса” (0,23), “длина весел” (0,13), “всего цветоносов” (0,53) и “длина цветоноса” (2,22); у линии “отбор 53-03” - по 4 признакам: “длина междоузлия” (0,43), “длина весел” (0,10), “всего цветоносов” (0,14) и “длина цветоноса” (0,86). У сортов Grenadier и Navy Blue вариансы ОКС у большей части признаков были отрицательными или имели низкие значения.
По литературным данным (Gill et al., 1973) высокие положительные значения СКС часто получают при скрещивании двух родителей с высокой и низкой ОКС. Следует также учитывать, что родители с низкой ОКС могут дать высокие положительные значения СКС.
Оценка варианс ОКС и СКС в наших исследованиях показала, что почти все изученные признаки устойчиво передаются гибридному потомству F1 сортообразцами Bicolour, White Ensign и “отбор 53-03”, которые контролируются доминантными и аддитивными аллелями генов, а также эпистатическими эффектами генов, что позволяет использовать их в селекционном процессе.
3.1.4. Особенности наследования качественных признаков у
горошка душистого
В 1986-2007 годах проводили скрещивания по общепринятой методике. В диаллельные схемы скрещиваний были вовлечены более 50 сортов и линий с различной окраской цветка и разным сочетанием окраски узлов (Уз) и усов (Ус). Окраску Уз и Ус наблюдали как в стадии рассады, так и на полностью развитых растениях в период цветения. Было проанализировано155 сортообразцов зарубежной и российской селекции, 110 гибридных популяций F1 - F6. Всего было изучено более 10000 растений.
Наблюдения за проявлением признаков «окраска узлов» и «окраска усов» у сортов и линий, относящихся к различным садовым группам, показали, что эти признаки зависят, главным образом, от температуры в период выращивания: чем она ниже (от 4-10. до 15°С), тем интенсивнее окрашены Уз и Ус, чем выше (20...30°С), тем труднее определить окраску Уз и Ус. Поэтому лучшее время для наблюдения окраски узлов и усов - фаза рассады, когда температура поддерживается в пределах от 10 до 18°С и на молодых светло-зеленых растениях хорошо видна антоциановая окраска. Кроме того, зная распределение окраски узлов и усов у сортов горошка душистого, можно уже на стадии рассады проводить сортопрочистки по этому признаку.
Таблица 4.Вариансы общей комбинационной способности родительских форм горошка душистого
по основным количественным признакам (2003-2005 годы)
№
п/п
|
Название
сортообразца
|
Высота растения
|
Число побегов первого порядка
|
Длина междоузлия
|
Число узлов на главном побеге
|
Размеры цветка, см
|
Всего цветоносов
|
Длина цветоноса
|
ширина паруса
|
высота паруса
|
длина
весел
|
1
|
“отбор 53-03”
|
0,21
|
-0,53
|
0,43
|
-0,24
|
-0,02
|
0,01
|
0,10
|
0,14
|
0,86
|
2
|
Bicolour
|
6,78
|
0,23
|
-0,45
|
0,12
|
-0,01
|
0,23
|
0,13
|
0,53
|
2,22
|
3
|
Grenadier
|
-13,36
|
-0,32
|
0,14
|
0,64
|
-0,02
|
-0,07
|
-0,06
|
-1,58
|
1,02
|
4
|
Navy Blue
|
-7,83
|
0,11
|
-0,38
|
-3,08
|
0,09
|
-0,19
|
-0,24
|
-1,46
|
-4,14
|
5
|
White Ensign
|
14,20
|
0,51
|
0,26
|
2,56
|
-0,04
|
0,02
|
0,07
|
2,37
|
0,04
|
Другим аспектом применения знания о наследовании окраски Уз и Ус является использование ее в качестве маркеров в селекционных программах для получения новых сортов с заданными параметрами и, особенно, с новой окраской цветка.
В результате многолетнего гибридологического анализа было установлено, что окраска узлов и окраска усов у горошка душистого являются характерными признаками сортообразцов, которые можно объединить в четыре группы: 1) с окрашенными Уз и Ус; 2) с неокрашенными Уз и Ус; 3) с неокрашенными Уз, но окрашенными Ус и 4) с окрашенными Уз, но неокрашенными Ус. Гибридологический анализ выявил моногенное отличие по окраске Уз (3 окраш.: 1 неокраш.) и дигенное отличие по окраске Ус (13 неокраш. : 3 окрашен.). Показано наличие доминантного эпистаза в паре неаллельных генов, определяющих окраску Ус, и их независимое наследование. Ген, ответственный за окраску Уз, сцеплен, вероятно, с одним из них, так как в F2 по всем изученным комбинациям шло расщепление на 9 окрашенных Уз, неокрашенных Ус : 3 окрашенных Уз и Ус : 4 неокрашенных Уз и Ус (табл.5).
Анализ наследования признака “форма паруса” цветка показал, что загнутый простой является доминантным по отношению к отогнутому гофрированному парусу. В результате гибридологического анализа было выявлено, что признак “форма паруса” носит дигенный характер наследования. Следовательно, если обозначить ген “А”, ответственный за “загнутость” паруса, а его рецессивную аллель “а” - за “отогнутость” паруса и ген “В”, ответственный за “простой” парус, а его рецессивную аллель “в” - за “гофрированность” паруса, то можно предположить следующие генотипы родительских форм и гибридов F1 (табл.6).
3.1.5. Генетико-биохимическое изучение признака “окраска цветка” у горошка душистого
Биохимические исследования окраски цветков у горошка душистого показали, что этот признак обусловлен присутствием в клеточном соке антоциановых и флавоноловых пигментов, причем ведущая роль принадлежит антоцианам (Аркатов В.В., Андреев В.С., Ратькин А.В,, 1976), которые представлены шестью основными антоцианидинами - пеларгонидином (Пл), цианидином (Ц), пеонидином (Пн), дельфинидином (Д), петунидином (Пт), мальвидином (Мв) и 3 флавоноловыми пигментами - кемпферолом (К), кверцетином (Кв), мирицетином (М).
Таблица 5. Результаты гибридологического анализа наследования
признаков «окраска узлов» и «окраска усов» у горошка душистого
(1987-2007 годы)
№
п/п
|
Комбинация скрещивания
|
Проявление признаков
|
X2теор. = 5,59 (n=2)
|
в F1
|
в F2
|
X2факт.
|
1
|
Линия 121 № 2 (Уз, Ус- о)
х
Rabiette (Уз, Ус - н/о)
|
Уз-о,
Ус-н/о
|
9 - Уз-о, Ус-н/о :
3 - Уз, Ус-о :
4 - Уз, Ус-н/о
|
1,68
|
2
|
Линия 121 № 2 (Уз,Ус- о)
х
Scarlette (Уз, Ус - н/о)
|
то же
|
то же
|
0,68
|
3
|
American Beauty (Уз, Ус- о)
x
Minnie (Уз, Ус - н/о)
|
то же
|
то же
|
3,34
|
4
|
American Beauty (Уз, Ус- о)
x
Rabiette (Уз, Ус - н/о)
|
то же
|
то же
|
1,69
|
5
|
Vanguard (Уз, Ус - н/о)
х
линия К-1 (Уз, Ус- о)
|
то же
|
то же
|
0,31
|
6
|
Гениана бело-сиреневая
(Уз, Ус- о)
х
Люсьена (Уз, Ус - н/о)
|
то же
|
то же
|
0,86
|
Горошек душистый служит удобной моделью для изучения механизмов генетического контроля окраски цветка. Это связано с хорошей изученностью его генетики и значительной изменчивостью по окраске. (Ратькин А.В., Андреев В.С., Аркатов В.В., 1977; Ратькин А.В., 1980; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1982; Зыков К.И., 1993).
Таблица 6. Особенности наследования признака «форма паруса» у родительских форм и гибридов F1
|