На правах рукописи борисова елена анатольевна адвентивная флора
|
|  Yüklə 0.61 Mb.
|
| Глава 6. Особенности натурализация адвентивных видов
Натурализация определяется как способность видов к размножению, формированию популяций и внедрению в состав природных сообществ. 6. 1. Группы видов по степени натурализации. Используя терминологический аппарат и принципы, лежащие в основе оценки степени натурализации европейской школы (Thellung, 1905, 1915; Lously, 1953; Камышев, 1959, 1961; Kornas, 1968, 1978; Schroeder, 1969, Holub, 1971; Trinajstic, 1977; Trzcinska-Tacik, 1978, 1982; Чичев, 1984, 1988; Вьюкова, 1987 и др.), для характеристики особенностей натурализации адвентивных видов Верхневолжского региона было выделено 6 основных групп (табл. 2). Таблица 2 Распределение адвентивных видов по степени натурализации
Современная адвентивная флоры Верхневолжья отличается явным преобладанием нестабильного компонента, что характерно для большинства адвентивных флор различных регионов Европы. Стабильное ядро флоры составляет 31,3 % от их общего числа, т. е. практически каждый третий вид, успешно приспособился к природно-климатическим условиям и закрепился в составе флоры. Большинство из них (128 видов) освоили преимущественно один (гемиэпекофиты) или несколько (голоэпекофиты) типов антропогенных экотопов. 113 видов внедрились в природные сообщества, причем 12 видов (агриофиты) встречаются преимущественно в них. 6. 2. Характеристика адаптационных механизмов, обеспечивающих натурализацию заносных видов. Специфика экологических условий нарушенных местообитаний, в которые попадают адвентивные виды, обуславливает выработку различных адаптивных механизмов, обеспечивающих основные физиологические процессы и, прежде всего, размножение и распространение. Натурализовавшиеся виды региона характеризуются поливариантностью адаптивных стратегий. Наибольшим потенциалом приспособительных реакций обладают однолетники с интенсивным семенным размножением, экологически пластичные, устойчивые виды, многие ксерофиты. Среди интродуцированных растений существенными преимуществами обладают многолетние виды способные к вегетативному размножению. 6. 3. Инвазионные виды. Из группы успешно натурализовавшихся выделяются инвазиионные виды, которые отличаются высокой способностью к размножению, быстрому распространению, т.е. ведущие себя агрессивно, нанося экологический и экономический ущерб (Mack, 1985; Kornas, 1990; Zimmerman et al., 1993; 1995; Cronk, Filler, 1995; Richardson et al., 2000, Гельтман, 2003, 2006; Виноградова и др., 2006). В работе рассмотрены различные подходы к выделению и анализу инвазионных видов. 6. 3. 1. Инвазионные и потенциально инвазионные виды Верхневолжского региона. В адвентивной флоре Верхневолжья к инвазивным отнесено 32 вида (4,2 %), причем 24 вида (3,1 %) распространены повсеместно. Эти данные согласуются с гипотетической моделью интенсивности инвазий Ди Кастри (Di Castri, 1990), согласно которой широко расселиться в естественных сообществах могут только 2–3 % всех заносных видов. В работе анализируются списки инвазионных видов различных регионов России, европейских стран, обсуждаются причины интенсивного расселения в природные сообщества многих интродуцированных и сорных видов. 26 заносных видов относятся к потенциально инвазионным (например, Achillea nobilis, Сrataegus monogyna, Helianthus tuberosus, Lathyrus thuberosus, Mentha x piperita, Parthenocissus inserta, Phragmites altissimus, Populus balsamifera, Reynoutria japonica, Rosa rugosa, Salvia verticillata, Sisymbrium volgense и др.). Для прогнозирования инвазий актуальными остаются изучение эколого-биологических особенностей заносных видов, процессов их гибридизации с видами местной флоры, разработка системы контроля и оценки экономического ущерба. Обосновывается необходимость комплексной программы, направленной на сдерживания интенсивности инвазионных процессов в экосистемах региона.
По способу заноса адвентивные виды Верхневолжья подразделяются на три группы: ксенофиты (случайно занесенные виды), эргазиофигофиты (преднамеренно занесенные виды) и ксено-эргазиофигофиты, сочетающие оба способа заноса (табл. 3). В регион адвентивные виды попадают различными способами, основная роль принадлежит железнодорожному транспорту и интродукции. Таблица 3 Распределение адвентивных видов Верхневолжья по способу заноса и степени натурализации
7. 1. Роль железнодорожного транспорта. Регион обладает развитой железнодорожной сетью, общей протяженность более 7000 км. В целом на железнодорожных местообитаниях отмечено более половины (53,6 %) всего видового состава адвентивной флоры, причем 112 видов приурочены только к этим экотопам. 60 видов постоянно встречаются на дорогах всех направлений (Amaranthus albus, A. blitoides, Artemisia sieversiana, Astragalus cicer, Atriplex tatarica, Kochia scoparia, Salsola collina, S. tragus, Senecio viscosus, Sisymbrium volgense и др.), образуя своеобразный комплекс «железнодорожных» видов. Железнодорожные магистрали с прилегающими к ним территориями рассматриваются как особые миграционные пути продвижения комплекса более южных степных, ксерофильных и псаммофильных видов. Они являются местами натурализации многих новых сорно-рудеральных и интродуцированных растений. Занос и распространение адвентивных видов по железным дорогам идет в различных направлениях, но более интенсивно осуществляется с юго-востока и юга на север и северо-запад, что связано с большими по объему перевозимых в этих направлениях грузов (зерна, кормов, строительных материалов) и специфичностью экологических условий открытых, хорошо прогреваемых и дренируемых железнодорожных экотопов на которых закрепляются более южные ксерофильные виды.
Вдоль шоссейных дорог обычно встречаются около 60 заносных видов. Среди них в массе, образуя крупные заросли, отмечаются многие археофиты (например, Arctium lappa, A. tomentosum, Bunias orientalis, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Melilotus albus, M. officinalis, Pastinaca sativa, Sonchus arvensis, Tripleurospermum perforata и др.), среди неофитов распространены (Atriplex sagittata, Lactuca serriola, Lepidotheca suaveolens, Lolium perenne, Medicago sativa, Oenothera rubricaulis, Puccinellia distans и др.). 32 заносных вида стабильно встречаются на обочинах дорог всех направлений, формируя придорожный флористический комплекс. 7. 3. Роль водного транспорта, особенности распространения видов по речным долинам. Водные пути были первыми в развитии торгово-социальных связей Верхневолжья с другими регионами, они продолжают играть существенную роль и на современном этапе. Преимущественно водным транспортом в регион попадает более 60 видов, причем процессы натурализации идут в прибрежных экотопах более активно. В береговые сообщества внедряются преимущественно североамериканские виды, на олуговелых склонах берегов закрепляются более южные степные растения, на открытых местообитаниях – сорно-рудеральные, псаммофильные виды и многие дичающие интродуценты. 7. 4. Занос с зерном и кормами. Этим способом заносятся преимущественно 40 видов, из них 9 видов (Сeratochloa cathartica, Lolium multiflorum, Polygonum bellardii, Solanum cornutum и др.) зарегистрированы только на территориях комбинатов хлебопродуктов, которые можно рассматривать как резерваты семян сорных растений, очагами первичной натурализации и концентрации новых заносных видов. Ежегодно на их территориях отмечается более 80 адвентивных видов, преимущественно сорных. 7. 5. Занос с семенным материалом. При исследовании цветников, газонов, тепличных хозяйств в населенных пунктах региона было отмечено более 60 видов заносных растений. Сорно-полевой комплекс – наиболее древний, его основу составляют археофиты, возникшие на родине культурных растений и занесенные вместе с ними (Erodium cicutarium, Fumaria officinalis, Sonchus oleracea, Thlaspi arvense и др.), хотя многие новые заносные виды способны приспосабливаться к существованию в посевах (Brassica juncea, Cuscuta campestris, Galinsoga parviflora, Medicago denticulata, Veronica opaca, V. persica, Xanthoxalis corniculata и др.). 7. 6. Роль интродукции. В составе современной адвентивной флоры Верхневолжья преднамеренно занесенные виды многочисленны, составляют 45,4 % от всего видового состава, особенно резко их число увеличилось в последние десятилетия в связи с массовым увлечением населения вопросами озеленения и расширением ассортимента многих экзотических культур. Практически каждый десятый вид из интродуцированных в регионе успешно натурализовался, причем подавляющее большинство из них внедрилось в состав природных сообществ. Повышенная способность к натурализации интродуцентов объясняется их предварительной акклиматизацией в ботанических садах и питомниках, а так же, как показано Ю.К. Виноградовой (2004, 2005), более интенсивным действием факторов эволюционных процессов в их популяциях. Местами концентрации дичающих интродуцентов являются полигоны отходов и свалки, на которых создаются специфичные условия (повышенное содержание нитратов, рыхлость субстратов, специфичный температурный режим и др.). Особо выделяется комплекс видов, сохранившихся в старинных усадебных парках (Inula helenium, Lilium martagon, Luzula luzuloides, Petasites hybridus, Phyteuma spicatum, Poa chaixii, Populus balsamifera, Teleckia speciosa, Vinca minor, Viola odorata и др.). Широкая интродукция в регионе и связанные с ней процессы дичания видов свидетельствуют о необходимости организации строгого централизованного контроля и фиксирование всех случаев появления интродуцентов вне мест культуры. Глава 8. Особенности распространения адвентивных видов по территории региона Распространение адвентивных видов определяется прямой или косвенной антропохорией и зависит, прежде всего, от уровня хозяйственного освоения территории, развития транспортной инфраструктуры, нарушенности растительного покрова, разнообразия антропогенных экотопов. По территории региона заносные виды распространены не равномерно. Наибольшее их число сконцентрировано в крупных промышленных городах. 8. 1. Активность адвентивных видов. Используя представление об активности в понимании Б.А. Юрцева (1968, 1982) и разработанную им 5-балльную шкалу с изменениями А.В. Чичева (1984), была проведена оценка активность адвентивных видов Верхневолжья по соотношению разнообразия заселяемых видом экотопов, степени распределения вида по территории (при анализе флористических списков) и его обилия, учитывая особенности натурализации видов в регионе. Распределение адвентивных видов Верхневолжья по степени активности и натурализации представлено в таблице 4. Таблица 4 Распределение адвентивных видов Верхневолжья по степени активности и группам натурализации
В составе современной адвентивной флоры преобладают малоактивные, редкие и узколокализованные виды. Они составляют более половины всего видового состава (486 видов; 63,1 %). У 148 видов выражены тенденции к дальнейшему распространению и закреплению. 136 видов относятся к группе активных, они занимают стойкие позиции во флоре. 52 вида (6,8 %) широко распространены по территории всего региона. 8. 2. Роль городов. В главе приведены сведения о числе адвентивных видов и особенностях флоры многих городов региона (Иваново, Кинешма, Шуя, Тейково, Юрьевец, Пучеж, Владимир, Ковров, Муром, Гусь-Хрустальный, Кострома, Нерехта, Галич и др.), некоторых рабочих поселков (Ильинское-Хованское, Демидово) сел (Богородское, Островское), особо охраняемых территорий (например, Клязьминский боброво-выхухолевый заказник и др.). Исследования флоры городов Верхневолжского региона, показали, что число адвентивных видов зависит, прежде всего, от длительности и характера их промышленного развития, площади, численности населения, транспортной инфраструктуры, а также историей становления городов и длительности изучения флоры в них. Максимальное число видов сосредоточено в областных городах с их развитыми промышленно-транспортными комплексами и специфичными экотопами. В них сконцентрировано 38–49 % всей флоры региона, причем более трети видов (33–39 %) относятся к успешно натурализовавшимся. В районных центрах, тесно связанных с областными городами, в среднем отмечается около 25 %, в небольших древних городах, утративших свое экономическое значение, отмечается 9–15 %. Основными местами концентрации и натурализации заносных видов в городах являются крупные городские свалки (полигоны отходов), железнодорожные станции, индустриальные пустыри, территории мукомольных комбинатов. В поселках и селах независимо от их хозяйственной специализации в среднем отмечается 6–9 % от общего числа адвентивных видов. Крупными очагами заносных растений в сельской местности являются сохранившиеся усадебные парки, залежи, агроценозы. В природных сообществах охраняемых территорий отмечается от 3 до 5 % от числа всех заносных видов (например, в Клязьминском боброво-выхухолевом заказнике найдено 27 заносных видов, в охранной зоне Уводьского водохранилища – 24 вида).
Начало формирования адвентивной флоры Верхневолжья связано с первыми поселениями человека на его территории в VIII–V вв. до н. э. (Кольцов, 1970; Крайнов и др., 1990; Аверин, 2005). Первобытные племена охотников и рыболовов, селившихся по берегам рек и озер, хотя и в слабой степени, изменяли окружающую среду. История развития земледелия и скотоводства в регионе исследованы недостаточно, вероятно они стали развиваться в I–II вв. до н.э. племенами фатьяновской культуры и финно-уграми. Второй этап связан с массовой колонизацией региона славянами в IX–XI вв., которая сопровождалось рубкой и выжиганием под пашни обширных территорий, развитием подсечного земледелия, скотоводства, развитием торговли, строительством сельские поселений и древних городов. Третий этап (XVI–XVII вв.) характеризуется укреплением Русского государства, расширением хозяйственных связей, становлением кустарного производства. Уже с XVII в. район, охватывающий территорию Верхневолжья, развивается преимущественно как промышленный. Развитие земледелия, торговли, многочисленные миграции населения и войны способствовали заносу и расселению чуждых растений. Однако отсутствие флористических сведений вплоть до середины XIX в. не дает возможность достоверно судить о времени появления многих адвентивных видов на территории региона. Основываясь на некоторых археологических, палинологических данных, сведениях по истории появления и расселения культурных и сорных растений в странах Европы, с определенной долей условности можно выделить группу археофитов – растений, занесенных до XVII в., которая включает 108 видов. Четвертый этап (конец XVIII – конец XIX в.) связан с развитием промышленности, строительством сухопутных и железных дорог, ростом городов, промышленных сел, что привело к резкому возрастанию урбанизации, коренному сдвигу в территориальной организации населения. В это период в регионе развивается травосеяние, работы по озеленению, садоводство. Пятый этап (начало – середина ХХ в.) характеризуется быстрыми темпами урбанизации, индустриализцации, изменением экономической структуры хозяйства, развитием торговли, массовыми работами по интродукции декоративных и кормовых растений. Современный этап начинается со второй половины ХХ в., он связан с быстрыми темпами индустриализации, развитием хозяйственно-экономических и социальных связей, усложнением инфраструктуры промышленного и аграрного комплексов. Эти процессы сопровождались возрастанием антропогенных воздействий, деградацией природных экосистем, расширением хозяйственно-экономических связей. Определенную роль на развитие адвентивной флоры оказали процессы общего экономического спада1990-х гг., последующие изменения ведения хозяйства, а также расширение торговых связей, туризма, роста частного землевладения, увеличение темпов и масштабов интродукции.
Выяснены основные тенденции изменения флоры, активности видов и степени их натурализации. 48 видов (6,2 %), вероятно, исчезли, они не отмечались в течение последних 70 лет. Среди них 9 видов – сегетальные сорняки-археофиты (Agrostemma githago, Anchusa officinalis, Avena strigosa, Сamelina alyssum, Euphorbia peplis, Geranium molle, Lolium temulentum, Spergula linicola и др.), некоторые ксенофиты (Antriscus cerifolium, Astragalus austriacus, Bassia sedoides, Bromus danthoniae, Caucalis platycarpos, Cherardia arvensis, Eremopyrum orientale, Geranium divaricatum, Hordeum bogdanii, Heliotropium europaeum, Suaeda prostratа и др.) и дичающие интродуценты.(Lens culinaris, Linaria genistifolia, Myrrhis odorata, Rosa foetida, Trifoloum incarnatum, Veronica gentianoides и др.). Б Рис. 2. Видовое богатство адвентивной флоры Верхневолжского региона в различные исторические периоды 95 видов не изменили свои позиции во флоре и остались обычными видами нарушенных местообитаний и агроценозов (Atriplex patula, Berteroa incana,Chenopodium album, Ch. glaucum, Cichorium intybus, Conyza canadensis, Galeopsis speciosa, Senecio vulgaris, Tripleurospermum inodorum и др.) или редкими растениями (Abutilon theophrasti, Asperugo procumbens, Brassica juncea, B. nigra, Potentilla bifurca,Chenopodium urbicum, Chorispora tenella, Datura stramonium, Isatis tinctoria, Senecio vernalis и др.). Значительно повысили свою активность более 80 видов, среди них 37 видов, впервые появившиеся в конце XIX – начале XX вв. (Achillea nobilis, Anisantha tectorum, Artemisia austriaca, Atriplex sagittata, A. tatarica, Avena fatua, Bromus japonicus, Carduus acanthoides, Echium vulgare, Erysimum hieracifolium, Geranium sibiricum, Lepidium densiflorum, Lepidotheca suaveolens, Lactuca serriola, Medicago sativa, Puccinellia distans, Salvia verticillata и др.), более 20 видов, впервые отмеченные в регионе в середине ХХ в. (Agropyron cristatum, Amaranthus albus, A. blitoides, Cardaria draba, Hordeum jubatum, Galinsoga ciliata, G. parviflora, Lactuca tatarica, Lepidium latifolium, Salsola collina, S. tragus, Sisymbrium volgense и др.), 45 видов, впервые указанные только в конце ХХ в. (Ambrosia artemisiifolia, Cyclachaena xanthiifolia, Artemisia dubia, Atriplex patens, Bidens frondosa, Calystegia inflata, Heracleum sosnowskyi, Hippophae rhamnoides, Oenothera rubricaulis, Phalаcroloma septentrionale, Puccinellia hauptiana, Rumex stenophyllus, Veronica persica, Xanthium albinum и др.), причем расселение многих из них по территории региона носило взрывной характер (например, Artemisia sieversiana, Echinocystis lobata, Impatiens parviflora, Juncus tenuis, Senecio viscosus и др.). Несомненные тенденции дальнейшего распространения в регионе выражены более чем у 20 видов (Amaranthus powellii, Artemisia argyi, Ballota nigra, Centaurea diffusa, Diplotaxis muralis, Gypsophila perfoliata, Rumex triangulivalvis, Setaria verticillata и др.). Наиболее динамичен состав нестабильного компонента флоры, который ежегодно изменяется как качественно, так и количественно. Ежегодно в среднем появляется около 10 новых видов, не отмечается 40–50 видов, найденных в предыдущие годы. Расширение стабильного ядра адвентивной флоры Верхневолжья происходит относительно медленно, что характерно для регионов Центральной России (Игнатов и др., 1991; Хорун, 1998; Бармин, 2001 и др.).
Случайный занос новых видов и дичание интродуцированных растений, усложнение состава и структуры флоры, несомненно, будут продолжаться и в будущем. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
олее 30 видов значительно сократили области своего распространения (Aetusa cynapium Amaranthus blitum, Asperugo procumbens, Bromus arvensis, B. secalinus, Buglossoides arvensis, Consolida regalis, Geranium pusillum, Lolium remotum, Neslia paniculata, Stachys annua, Veronica agrestis, V. аrvensis и др.).