На правах рукописи борисова елена анатольевна адвентивная флора
|
|  Yüklə 0.61 Mb.
|
Формирование адвентивной флоры определяется адекватно мощности и характеру антропогенных воздействий. Современные тенденции развития характеризуются усилением роли интродукции, расширением спектра местообитаний натурализовавшихся видов, их активным внедрением в состав природных сообществ.Комплексная стратегия, включающая мониторинг, подержание стабильности природных экосистем, рациональное ведение хозяйства, совершенствование законодательных и нормативно-правовых актов – основа контроля процессами адвентивизации флоры региона. Личный вклад автора. Основу работы составляют результаты 20-летних полевых исследований, проводимых автором лично и совместно с коллегами и студентами. Лично собрано более 5000 гербарных листов, основные сборы хранятся на кафедре общей биологии и ботаники Ивановского государственного университета (IVGU), создана фототека, насчитывающая более 500 снимков, составлено более 800 флористических списков и геоботанических описаний, 64 картосхемы распространения редких видов. Критически проанализированы многочисленные литературные сведения и гербарные материалы о заносных видах, найденных в административных областях региона другими исследователями, использование опубликованных материалов оговорено в соответствующих разделах диссертационной работы. На основе единого методического подхода проведен комплексный анализ адвентивной флоры Верхневолжского региона. В результате личных многолетних мониторинговых наблюдений дана оценка миграционных возможностей, адаптивных особенностей и активности адвентивных видов, выяснены особенности изменений флоры региона. Охарактеризовано хозяйственно-экономическое значение заносных видов. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях и совещаниях, основные среди которых следующие: «Проблемы изучения адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989); «Флора Центральной России» (Липецк, 1995); IV Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995), «Краеведческие исследования в регионах России» (Орел, 1996); «Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды» (Воронеж, 1996); «Региональные проблемы Верхневолжского региона» (Иваново, 1997); Ивановские областные краеведческие конференции (Иваново, 1998, 2001, 2006, 2007); «Вопросы экологии Волжско-Окского региона» (Ковров, 1999), «Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях» (Великий Новгород, 2000), «Региональные проблемы биосферы» (Тула, 2000); «Флористические исследования на рубеже веков (Рязань, 2001); Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003); «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования (Москва, 2004); «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); «Принципы и способы сохранения биологического разнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); «Антропогенное воздействие на окружающую среду» (Иваново, 2005), II Всероссийский съезд по защите растений (Санкт-Петербург, 2005). «Ecology and Management of Alien Plant Invasion» (Poland, Katowice, 2005); «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 2006); «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), III Международная научная конференция «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы (Ижевск, 2006); 4 European Conference on Biological Invasions «NEOBIOTA – From Ecology to Conservation» (Austria, Vienna, 2006); International Symposium «Investigations of invasive arboreal species in Baltic region» (Latvia, Daugavpils, 2006); Владимирские областные краеведческие конференции (Владимир, 2007, 2008), «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), «Актуальные вопросы изучения флоры Верхневолжья» (Иваново, 2007). Публикации. Автором опубликовано 96 работ, в том числе по теме диссертации 79, из них одна могография и 12 статей в российских реферируемых журналах. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит их введения, 10 глав, заключения, выводов, библиографического списка (873 источников, из них 245 на иностранных языках) и 2 приложений. Текст изложен на 570 страницах, содержит 23 таблицы и 47 рисунков. Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за помощь научному консультанту В.С. Новикову, коллегам и студентам, принимавшим участие в полевых исследованиях. Уточняя определение гербарного материала, были получены консультации следующих специалистов: Ю.Е. Алексеева (Bromus, Elymus), Ю.Е. Беляевой (Crataegus), И.О. Бузуновой (Rosa), Д.В. Гельтмана (Euphorbia), В.И. Дорофеева (Brassicaceae), А.К. Скворцова (Рорulus, Salix, Epilobium, Oenothera), А.П. Сухорукова (Chenopodiacea), Н.Н. Цвелева (Leymus, Festuca, Puccinellia, Panicum), Т.А. Федоровой (Amaranthus), Е.Э. Северовой (Cuscuta), О.В. Юрцевой (Polygonum), а также В.Д. Бочкина, А.Г. Девятова, М.С. Игнатова, К.В. Киселевой, С.Р. Майорова, А.А. Нотова, А.Н. Пузырева, А.В. Щербакова, за что автор выражает им искреннюю благодарность. С О Д Е Р Ж АН И Е Р А Б О Т Ы Глава 1. История изучения адвентивной флоры Верхневолжского региона В главе рассмотрены основные работы по флоре и растительности Верхневолжского региона, содержащие информацию о заносных видах. Отрывочные сведения о нахождении адвентивных растений относятся периоду первых научных исследований флоры России (Лепехин, 1771; Паллас, 1773, 1784–1788). В обзорных флористических работах по Тверской, Ярославской и Костромской губерний середины XIX в. (Ledebоur, 1841–1853; Lindemann, 1860; Петровский, 1863, 1868; Островский, 1867) приводятся сведения о многих сорно-рудеральных видах, описываются случаи дичания растений из культуры. Среди множества флористических работ конца XIX – начала ХХ вв. (Милютин 1890; Булаткин, 1895; Дмитриев, 1899, 1906; Иванов, 1899; Казанский, 1904, 1912; Кузнецов, 1904; Бауэр, 1912; Назаров 1913; Жадовский, 1913, 1915, 1920, 1922; Косинский, 1913, 1915; Кириллов, 1919; Хорошков, 1921, 1922, 1923, 1925 и др.), наиболее значимыми являются обобщающие флористические сводки по Средней России (Цингер, 1889; Маевский, 1892–1917) и региональные работы (Бакунин, 1879; Бекаревич, 1883; Мейснер, 1889; Флеров, 1898, 1902; Назаров, 1927 и др.) и растительности. В первой половине ХХ в. большое внимание в Верхневолжье уделялось изучению сорной флоры и растительности (Мюрберг, 1923, 1927; Бобров, 1924; Прохоров, 1927; Мяздряков, 1927; Шипчинский, 1928; Антошин, 1929; Антипин, 1929; Пчелкина, 1936, 1938 и др.). В 1930–70-х гг. сведения о флоре региона, о нахождении новых заносных видов постоянно пополнялись, были опубликованы определители растений Тверской (Невский, 1952), Ярославской (Богачев и др., 1961, 1986), Ивановской (Алявдина, Виноградова, 1972) областей, изучалась флора Костромской области (Белозеров, 1968–1973). Исследования адвентивной флоры Тверской, Ярославской и Костромской областей проводились в конце 1960–70-х гг. Ю.Д. Гусевым (1972–1980), сорная флора этих областей специально изучалась Е.В. Шляковой (1977–1982). В Тверской области целенаправленно исследования адвентивной флоры проводилось В.Г. Малышевой (1980–1991), позднее А.А. Нотовым, Н.Р. Маркеловой, О.М. Волковой; в Ивановской области – Е.А. Борисовой (1989–2007). В Ярославской области изучена флора транспортных путей (Борисова М.А., 2000–2005), активно исследуется адвентивная флора городов (Тремасова, 2000–2007). С 1990-х гг. ежегодно появляются различные статьи о заносных видах во всех областях Верхневолжья. На основе проведенного анализа литературных источников показана необходимость обобщения всех сведений о составе адвентивного компонента флоры Верхневолжского региона, который ранее не являлся предметом специального изучения. Глава 2. Природные условия и социально-экономическая характеристика района исследований Верхневолжский регион расположен в центре Русской равнины и охватывает Тверскую, Ярославскую, Ивановскую, Костромскую и Владимирскую административные области, общая площадь территории составляет 231 тыс. км2, численность населения – 6,3 млн. человек. Здесь расположено 85 городов, 128 крупных поселков городского типа. 2. 1. Природные условия Верхневолжья. Охарактеризованы геологическое строение, рельеф, климат, гидрология, почвы и растительность региона. Описаны особенности трансформации рельефа, рек, почв, различных типов растительности в результате длительной хозяйственной деятельности человека. 2. 2. Социально-экономическая характеристика региона. Верхневолжье – один из индустриально развитых и урбанизированных районов России. Промышленный облик территории сложился издавна. Регион входит в состав Центрального экономического района и отличается многоотраслевым хозяйственным комплексом, в котором ведущая роль принадлежит обрабатывающим отраслям (машиностроение, химическая, легкая, лесная и деревообрабатывающая, стекольная промышленность и строительство). Сельское хозяйство молочно-овощного направления развивается для обеспечения потребностей региона, прежде всего городского населения. В современных условиях рыночной экономики успешно привлекаются иностранные инвестиции, создаются совместные предприятия. Охарактеризованы особенности транспортной инфраструктуры региона, социально-экономические связи областей Верхневолжья с другими регионами. Выгодное экономико-географическое положение, обширные хозяйственные связи района приводят к постоянному заносу и распространению адвентивных видов растений, нарушенность природных сообществ, создание открытых антропогенных местообитаний способствуют их закреплению и успешной натурализации. Глава 3. Материалы и методика исследований Адвентивная флора рассматривается как важный, динамический компонент региональной флоры, включающий совокупность видов, появление которых не связано с естественным ходом флорогенеза, а представляет результат прямой или косвенной деятельности человека. При таком широком понимании адвентивная флора включает комплексы видов различной степени натурализации, занесенных в различные времена (в том числе археофиты), первичный ареал которых удален на значительные расстояния от исследуемого района или находится в соседних (контактных) областях, занесенных случайно или преднамеренно (включая все интродуцированные виды, отмеченные вне культуры). Такая трактовка наиболее целесообразна при изучении и анализе флор крупных природных регионов. 3. 1. Теоретические проблемы и методические особенности исследований и анализа адвентивных флор. Рассмотрены основные теоретические проблемы и методические подходы изучения адвентивных флор, кратко охарактеризованы основные направления современных исследований заносных видов. 3. 2. Изучение адвентивной флоры Верхневолжского региона. Полевые исследования проводились в течение 1987–2008 гг. традиционным маршрутно-рекогносцировочным методом в сочетании с изучением флор отдельных пунктов. Были учтены методические рекомендации, разработанные в последние десятилетия (Kornas, 1990; Бурда, 1991; Протопопова, 1991, 2005; Третьяков, 2000; Хорун, 2001; Pesek et al., 2002; Тохтарь, 2005 и др.). Флористическими исследованиями были охвачены практически все административные районы Ивановской, Костромской и Владимирской областей. В Ярославской области обследованы только Ярославский, Рыбинский районы, были проведены экскурсии в г. Гаврилов-Ям, Переславль Залесский. В Тверской области полевые исследования не проводились. Всего было изучено более 150 населенных пунктов, в которых обследовались, прежде всего, различные типы антропогенных экотопов (пустыри, свалки, строительные участки, обочины дорог, территории промышленных предприятий) и агроценозы (поля, огороды, цветники). Особое внимание уделялось местам, где занос адвентивных видов происходит наиболее интенсивно: железнодорожные станции, городские свалки (полигоны отходов), комбинаты хлебопродуктов, территории речных портов и грузовых пристаней, где были организованы мониторинговые наблюдения. Также исследовались старые усадебные парки, природные сообщества различной степени нарушенности (леса, луга, берега водоемов, овраги и др.), особо охраняемые территории. Кроме собственных исследований и наблюдений были критически учтены многочисленные литературные данные по флоре всех областей Верхневолжья и гербарные материалы центральных (LE, MW, MHA) и региональных гербариев, а также отчеты областных карантинных инспекций. Местонахождения редких и наиболее интересных адвентивных видов картировались точечным методом с дифференцированным обозначением данных. Картосхемы, иллюстрирующие особенности распространения, были составлены для 64 редких адвентивных видов. Глава 4. Конспект адвентивной флоры Верхневолжья В конспект включены адвентивные виды растений, известные к 2008 г. (770 видов), а также виды, приводимые по литературным данным, но не найденные в течение последних десятилетий и адвентивно-аборигенные виды. Семейства расположены по системе А. Энглера, роды и виды по алфавиту латинских названий. Названия таксонов и их синонимы приводятся в соответствии с современными флористическими монографиями и обобщающими сводками (Черепанов, 1995; Флора Липецкой области, 1996; Цвелев, 2000; Казакова, 2004; Маевский, 2006 и др.). Для каждого вида указываются латинское и русское названия, для видов с нестабильной номенклатурой приводятся варианты таксономических комбинаций. Характеристики видов даются в следующей последовательности: типы местообитаний, конкретные местонахождения, гербарии, где хранятся сборы, литературные источники, где приводятся сведения о видах, активность по 5-балльной шкале. Для каждого вида указаны характеристики по способу заноса, степени натурализации, а также жизненная форма, флорогенетический и хорологический элементы. Приводятся сведения о первых сборах и особенностях расселения видов на территории региона. Глава 5. Анализ современного состояния адвентивной флоры Верхневолжского региона 5. 1. Видовой состав и систематическая структура. В результате исследований на территории Верхневолжского региона к 2007 г. отмечено 770 видов адвентивных растений, относящихся к 2 отделам, 3 классам, 83 семействам, 381 роду. Среди них 19 видов впервые приводятся для флоры Центральной России (Beckmannia syzigachne, Dactyloctenium aegypteum, Eragrostis cilianensis, Panicum dichotomiflorum, Rumex halacsyi, Chenopodium acuminatum, Amaranthus graecizans, Papaver commutatum, Roemeria refracta, Strigosella africana, Erodium ciconium, Raimannia laciniata, Cynoglossum imeretinum, Amethystea caerulea, Solanum cornutum, Anthemis altissima, Artemisia tournefortiana, Helianthus lenticularis, Helianthus petiolaris); 36 видов – для флоры Верхневолжья (Ceratochloa cathartica, Elymus sibiricus, Hordeum geniculatum, Panicum barbipulvinatum, Puccinellia nuttaliana, Setaria faberi, S. verticillata, Commelina communis, Suaeda altissima, Alternathera sessilis, Amaranthus powellii., Consolida orientalis, Ranunculus sardous, Papaver dubium, Camelina sylvestris, Erysimum canescens, Sisymbrium polymorphum, Trifolium resupinatum, Medicago denticulata, Hibiscus trionum, Limonium scoparium, Ipomoea hederacea, Solanum luteum, Plantago salsa, Phyteuma spicatum, Achillea micrantha, Ambrosia trifida, Centaurea trichocephala, Grindelia squarrosa и др.). В Ивановской области впервые обнаружено 158 видов, в Костромской области – 62 вида, во Владимирской области – 43 вида, в Ярославской области – 6 видов. Систематическая структура адвентивной флоры характеризуется высоким суммарным процентом небольшого числа семейств (на долю первых 3 приходится 34,0 %, первых 5 – 47,9 %, 10 – 65,9 %), низкой видовой насыщенностью семейств и родов (27 семейств содержат по 1 виду, 15 семейств – по 2 вида; на долю 1–2 видовых родов приходится 78,5 %). Спектр 10 ведущих семейств адвентивной флоры представлен в таблице 1. Таблица 1 Число видов и родов в 10 ведущих семействах адвентивной флоры Верхневолжья
Наиболее крупные роды флоры следующие: Crataegus – 14 видов, Asrtemisia, Chenopodium – по 13, Atriplex, Rosa – по 10 видов, Amaranthus, Vicia – по 9 видов, Populus, Setaria – по 8 видов, Bromus, Lepidium, Polygonum, Lepidium, Сorispermum – по 7 видов. Спектры семейств отдельных компонентов флоры (археофитов, ксенофитов, эргазиофигофитов) и различных административных областей сходны с общим спектром флоры. По всем основным показателям систематической структуры современная адвентивная флора Верхневолжья резко отличается от аборигенной (бореальной) и сходна флорами аридных континентальных территорий. Более южный характер флоры связан с повышенной ролью ксерофильных семейств (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Papaveraceae) и родов (Amaranthus, Artemisia, Atriplex, Chenopodium, Solanum). Это подтверждается и сравнением спектров ведущих семейств адвентивной флоры Верхневолжья с флорами других регионов на основе вычисления коэффициента ранговой корреляции Спирмена(Ps). Высокое сходство отмечено с природными флорами Калмыкии (0,68), степей и пустынь юго-востока Европейской России (0,63), адвентивными флорами Чехии (0,84), Румынии (0,81), Удмуртии (0,76). 5. 2. Биоморфологическая структура. В результате проведения биоморфологического анализа по системе жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964) установлено преобладание в структуре флоры малолетних травянистых растений (434 вида; 56,3 %), что резко отличает ее от аборигенной и сближает с флорами Древнего Средиземноморья. Среди многолетних травянистых растений большинство (125 видов; 16,2 %) относится к вегетативно подвижным видам. Стержнекорневые многолетники составляют 7,5 %, дерновинные – 3,6 %, кистекорневые – 0,8 %. Участие древесных растений незначительно. Деревья (64 вида), кустарники (46 видов), лианы (6 видов), полукустарники – (2 вида), кустарнички (1 вид) вместе составляют 15,5 %. Большинство из них (94 вида) – интродуцированные растения слабой степени натурализации. 25 видов успешно приспособились к местным условиям, вошли в состав природных сообществ региона. В главе характеризуются особенности натурализации видов различных жизненных форм. Древесные растения отличаются долговечностью, эффективными способами распространения плодов, высокой ценотической активностью. Их натурализации способствует разнообразие специфичных экотопов. Успешно закрепились многие однолетние растения с интенсивным семенным размножением, а также корневищные и корнеотпрысковые многолетники, сочетающие вегетативное и семенное размножение.
Распределение адвентивных видов по характеру миграций показало явно преобладание внутриконтинентальных мигрантов (496 видов; 64,4 %). Трансконтинентальные мигранты представлены 172 видами (22,3 %), межзональные мигранты, заносимые из соседних, смежных зон, составляют 11,1 % (85 видов). 5. 3. 2. Хорологические элементы. В структуре современной адвентивной флоры Верхневолжья доминируют эврихорные виды с широкими типами ареалов (евразийские, гемикосмополиты, космополиты и голарктические), которые вместе составляют 66,1 % от их общего числа. Среди них наиболее многочисленны евразийские виды (252 вида, 32,7 %), которые образуют основу флоры, гемикосмополиты представлены 107 видами, голарктические – 99 видами, космополиты – 49 видами. На долю остальных хорологических групп приходится 33,9 % (европейские – 15,3 %, европейско-североамериканские – 5,6 европейско-западноазиатские – 8,9 %; евросибирские – 1,9 %, пантропические – 1,7 %, европейско-северо-американско-восточноазиатские – 0,4 %, европейско-западноазиат-ско-североамериканские – 0,3 %). Выяснение динамики формирования вторичных ареалов, особенностей экологии видов в новых условиях, формирование ценотических связей важны для решения теоретических проблем флорогенеза региона. 5. 4. Сравнение адвентивных флор административных областей Верхневолжья. Проведено качественное сравнение флористических списков и показателей систематических структур адвентивных флор различных административных областей региона. Составлены электронные таблицы данных на основе программы Mirсrosoft Excel (Приложение 2). 
Рис. 1. Схема сходства видового состава адвентивных флор областей Верхневолжья. Условные обозначения: области: И – Ивановская, К – Костромская, Я – Ярославская, В – Владимирская, Т – Тверская Наиболее богаты видами адвентивные флоры Тверской (622 вида) и Ивановской (592 вида) областей. Для них также отмечено и высокое флористическое сходство – 469 общих видов (рис. 1). Довольно тесно связаны друг с другом Ивановская и Владимирская (395 общих видов), Тверская и Владимирская (383 общих видов). Ивановская и Ярославская (378 общих видов), Тверская и Костромская области (342 общих видов) области. Наименьшее число видов (385 видов) отмечено во флоре Костромской области. Это объясняется слабой освоенностью территории в хозяйственном отношении, самым низким в регионе уровнем урбанизации, особенностями развития транспортных коммуникаций. 297 видов (38,6 %), на схеме в центре, являются общими для всех областей, они составляют основное ядро адвентивной флоры Верхневолжья. Среди них наибольшее сходство отмечено в группе археофитов, существующих в регионе с доисторических времен (из 108 видов археофитов, 104 – общие). Среди неофитов большинство общих видов относится к успешно натурализовавшимся, которые освоили различные типы антропогенных экотопов, более 50 видов являются эфемерофитами. Специфичность видового состава определяется особенностями хозяйственной деятельности, развитием связей с другими регионами, видовым составом интродуцентов. Во флоре Ивановской области отмечен 71 специфичный вид, в Тверской – 68 видов, в Ярославской – 26 видов, во Владимирской – 19 видов, в Костромской – 6 видов. К ним относятся очень редкие, случайно занесенные растения, найденные в 1–2 пунктах, а также некоторые интродуцированные виды, отмеченные в одичавшем состоянии на свалках, пустырях или сохранившиеся в старых усадебных парках.
|