Ana səhifə

Masarykova univerzita


Yüklə 145.28 Kb.
səhifə5/6
tarix25.06.2016
ölçüsü145.28 Kb.
1   2   3   4   5   6

4.3.Vztah diverzity MHC a parazitizmu

Parazitizmus je definován jako vzájemné působení mezi dvěma druhy, přičemž existence jednoho druhu – parazita závisí na genetické výbavě druhého druhu – hostitele (MacInnis, 1976). Parazit využívá hostitelovy prostředky pro přežití a tak v populaci přirozeně působí na hostitele selekční tlak vyhnout se parazitizmu. Hostitel a parazit se tedy v závislosti na sobě neustále vyvíjí (Van Valen, 1973), což vede ke vzniku diverzity a balancované selekce jak u genů hostitele tak u genů parazita. Parazit je však v tomto “boji ve zbrojení“ zvýhodněn, protože má obvykle kratší generační dobu než hostitel a tudíž je zde možnost rychlejší evoluce. Pro hostitele má tedy polymorfismus MHC genů, vzniklý v důsledku selekce, klíčový význam v obraně proti parazitickým nákazám.

Předpokládá se jistá specifita mezi genotypem hostitele a parazita, to znamená, že určitý genotyp parazita lépe infikuje specifický genotyp hostitele a naopak, hostitel s určitým genotypem je více rezistentní vůči některým genotypům parazitů (Haldane, 1949). Z toho vyplývá, že odolnost určitého genotypu hostitele závisí na genotypu parazita, kterému je vystaven, což bylo dokázáno např. studiemi infekce korýšů mikrosporidiemi (Ebert, 1994) nebo parazitace hadů motolicemi (Trematoda) (Lively a Dybdahl, 2000).

Přestože existuje plno teorií o vzájemném vlivu genotypu parazita a hostitele, jen málo z nich bere v úvahu fakt, že hostitel býva často nakažen ne jen jedním, ale několika různými druhy parazitů současně (Hamilton, 1986). Vliv parazitace několika různými druhy na evoluci a diverzitu genomu hostitele však může být výrazně jiný než vliv parazitace druhem jedním, takže pokud formulujeme hypotézu, že frekvence alel parazita ovlivňuje frekvenci alel hostitele, musíme brát v úvahu, že se jedná o parazitaci jedním druhem (Paterson, 2005). Není zatím zcela jasné, zda je vliv parazitace několika druhy ovlivněn dalšími faktory, jako např. hustota jedinců daného druhu, klima, dostupnost vektortů apod. (Paterson, 2005).

Při studiu diverzity MHC genů v souvislosti s napadením parazitem se zkoumá variabilita MHC genů třídy II, protože spouští imunitní odpoveď při infekci mimobuněčnými patogeny (Hughes a Yeager, 1998). Např. u ryb je pak pro analýzu nejčastěji vybrán druhý exon β-řetězce, který kóduje proteiny PBR zajišťující návázání cizorodých antigeních peptidů, což je nejvíce polymorfní část většiny MHC genů třídy II (Ohta, 1998).


5.MODELOVÝ DRUH

Geny MHC mohou být vzhledem k možnému vztahu k parazitismu vhodným kandidátem pro studium problematiky invazních druhů ryb a přispět tak k objasnění jejích úspěšné životní strategii.



Neogobius kessleri (obr. 4) a Neogobius melanostomus (obr. 5) patří do řádu Perciformes (ostnoploutví), čeledi Gobiidae (hlaváčovití). Pochází z oblasti dolních toků Černého, Azovského, Kaspického a Marmarského moře, oba druhy však byly v posledních desetiletích zavlečeny do dalších oblastí. Zástupci rodu Neogobius byli zaznamenáni např. v horním a středním Dunaji a některých přítocích (Hron, Ipeľ, Váh) (Jurajda a kol., 2005) nebo ve Velkých jezerech v Severní Americe (např. Corkum a kol., 2004), kde se velmi rychle rozšířili. Jsou schopni přežít ve vodě s nízkým obsahem kyslíku, což jim umožňuje vydržet transport v balastní vodě tankerů. Tento způsob je uváděn jako jedna z možných cest zavlečení hlaváčů do dalších oblastí mimo svůj původní výskyt, především do oblasti Velkých jezer (Hayes, 2002)

Někteří zástupci čeledi Gobiidae mohou vykazovat vlastnosti, které je řadí mezi potenciální vhodné invazní organismy. Jsou to například fenotypická plasticita (L’avrinčikova a kol., 2005), efektivní rozmnožování (Grabowska, 2005), oportunistická potravní strategie (Grabowska a Grabowski, 2005; Kakareko a kol., 2005), ztráta potenciálních predátorů nebo parazitů (Ondračková a kol., 2005), či agresivní chování (Miller, 2003). Tyto vlastnosti zvyšují pravděpodobnost vytlačení původních druhů z oblastí, do nichž byl daný invazní druh zavlečen.

Hlaváči patří mezi druhy chránící své potomstvo. Samice do předem připraveného hnízda klade až 3000 jiker, o které pečuje samec. Samičky jsou schopny se vytřít až několikrát do roka (tzv. dávkový výtěr), což je jednou z vlastností zvýhodňující daný druh v novém prostředí (Grabowska, 2005). Živí se převážně bentickými organismy, především měkkýši, kroužkovci a korýši, dále malými rybami a jikrami (Miller, 2003)

Přizpůsobení se různým životním podmínkám a relativně vysoká plodnost některých zástupců čeledi Gobiidae jsou pravděpodobně příčinou rychlého rozšíření těchto druhů do oblastí, kde se původně nevyskytovaly. V souvislosti s biologickými invazemi může také docházet k zavlečení nových druhů parazitů a nemocí (Prenter a kol., 2004). Tato onemocnění mohou mít patogenní účinek na původní organismy, které vůči nim mohou být vnímavější a jsou tak více ohrožené.




Obr. 4: Neogobius kessleri

Převzato z http://www.fischinfo.com/halhatarozo/gebek.htm





Obr. 5: Neogobius melanostomus.

Převzato z http://www.fimr.fi/sv/tietoa/tulokaslajit/sv_SE/mustakitatokko/_print/




6.ZÁVĚR

Prezentace antigenů molekulami MHC umožňuje rozpoznání cizorodých peptidů


T-lymfocyty, čímž je spuštěna specifická imunitní odpověď. Tento mechanizmus se uplatňuje jak při infekci bakteriemi a viry, tak při napadení organizmu parazity. Geny pro MHC jsou velmi polymorfní, jejich produktem je tedy více variant MHC molekul, které tak mohou vázat celé spektrum cizorodých antigenů. Úspěšnost hostitele bránit se různým parazitickým nákazám do značné míry závisí na typu a množství různorodých alel pro MHC, které nesou ve svém genomu.

Předložená bakalářská práce podává na základě prostudované literatury stručný přehled dosavadních poznatků o MHC glykoproteinech a jejich genech u různých skupin čelistnatých obratlovců. Dále popisuje základní mechanizmy udržování polymorfismu MHC genů, zvláště se pak zaměřuje na vysvětlení vztahu diverzity MHC genů a parazitismu. Tato práce má být podkladem pro navazující diplomovou práci, která se bude zabývat studiem MHC genů


u vybraných druhů ryb z čeledi Gobiidae (Neogobius kessleri a N. melanostomus), které byly zvoleni jako vhodný modelový druh pro studium vztahu diverzity MHC genů a parazitizmu.

Studium MHC systému jakožto významné složky rezistence obratlovců vůči infekčním nemocem a parazitům pak může pomoci při výzkumech v oblasti ekologie a ochrany živočichů a může přispět k objasnění invazní úspěšnosti modelového druhu. Získané poznatky pak mohou dále posloužit k pochopení vzniku a evoluce MHC systému samotného.


1   2   3   4   5   6


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©atelim.com 2016
rəhbərliyinə müraciət